群体遗传学基础精选(九篇)

第1篇：群体遗传学基础范文

[关键词]微卫星；群体遗传学；道地药材；遗传成因；栽培起源；产地鉴别

[收稿日期]2013-07-01

[基金项目]国家自然科学基金面上项目（81274027）；国家自然科学基金重点项目（81130070）；中国中医科学院中药研究所基本科研业务费自主选题项目（2011ZDXK-01）；北京市共建项目专项

[通信作者]袁庆军，Tel：（010）64014411-2956，E-mail： 中药的道地性是自古延用至今评价中药材质量的一项独特标准，道地药材就是指在特定自然条件、生态环境的地域内所产的药材，且生产较为集中，栽培技术、采收加工也都有一定的讲究，以致较同种药材在其他地区所产者品质佳、疗效好、为世所公认而久负盛名者称之[1]。黄璐琦等指出道地药材的生物学本质是同种异地，即同一物种因其具有一定的空间结构，能在不同的地点上形成大大小小的群体单元，如果其中某一群体单元产生质优效佳的药材，即为道地药材[2]。这个同一物种在不同地点上形成的群体单元，在生物学上称为居群。因此，道地药材在生物学上就是指某一物种的特定居群，是在特定时间和空间里生长的自然或人为的同种个体群，居群水平的遗传分化是道地药材形成的遗传基础，遗传分化越明显，道地药材与同种其他居群药材的差异越明显[3]，由此他对道地药材的形成机制提出了“道地性越明显，其基因特化越明显”的模式假说[4]。

目前关于道地药材遗传基础的研究多停留在遗传多样性的基本分析和描述，难以揭示道地药材遗传分化和遗传成因的深层次问题，如①道地药材居群是如何进化形成的，与非道地药材居群的遗传分化程度有多大？这种遗传分化与道地性的形成是否相关？②道地栽培居群是否起源于道地野生居群，它们的种质是否存在差异？这种差异是否产生种质混杂而引起远交衰退最终影响药材的道地性？③道地药材是否可能实现产地的分子鉴别（种内鉴别）？如何筛选道地药材的分子地理标识？这些问题的解决必须深入了解道地居群形成的进化历史，掌握影响道地居群遗传分化的现代因素（如基因流、自然选择或人工选择等）和历史性事件（如片断化、快速扩展和拓殖现象等），这些属于群体遗传学范畴，需要将群体遗传学的理论和方法引入道地药材的研究。

群体遗传学（population genetics）又称种群遗传学，是根据遗传学原理，采用数学、统计或其他方法研究生物居群的遗传结构及其演化规律的一门学科，即研究种内进化（微进化microevolution）的科学。种内进化促成了等位基因在居群水平的空间分布和不断改变，从而引起居群间的遗传分化。20世纪90年代以来，随着PCR技术的广泛应用，RAPD，RFLP，AFLP等指纹技术[5]为群体遗传学的研究提供了有效手段，而微卫星与这些指纹技术相比又具有突出的优势。由于微卫星具有高度多态性、在基因组中含量丰富且分布均匀等优点，这一技术很快便发展为一种分子标记，成为群体遗传学研究的有力工具，本文旨在介绍微卫星群体遗传学基本理论和研究方法的基础上，将其引入道地药材的研究，为赋予道地药材现代科学内涵提供新的研究手段。

1微卫星的概念、分布及优点

1.1微卫星的概念及在真核生物基因组中的分布

微卫星（microsatellites），又称简单序列重复（simple sequence repeats，SSR），是指以少数几个核苷酸（一般为1～6个）为重复单位组成的简单的串联重复序列，由于重复的次数不同以及重复的程度不一致而造成这些序列的多态性[6]。微卫星上不同长度的等位基因按简单的孟德尔方式遗传。

微卫星序列普遍存在于大多数真核生物的核基因组中。据估计，人类基因组中每6 kb就存在一个微卫星位点[7]。在不同分类群的物种之间以及同一分类群的不同物种之间微卫星的平均密度差异很大，例如，植物基因组中的微卫星约比动物基因组中的少5倍[8]，而鸟类约比人类少6～7倍[9]，目前尚无法解释这种现象[10]。微卫星的重复单位以1～2个核苷酸为主，也有一些微卫星的重复单位为3个核苷酸，极少数为4个或4个以上核苷酸[8]。在以双核苷酸为重复单位的微卫星中，人和动物 （CA）n含量最高[7]，植物中（尤其是作物中）以 （GA）n和 （AC）n为主[11]。

1.2微卫星作为遗传标记的优点

用微卫星作为遗传标记与其他DNA分子标记（如RAPD，RFLP，AFLP，小卫星DNA等）相比具有以下优点：①作为一种高度多态性的分子标记，微卫星DNA具有丰度高、共显性标记、选择中性的特点；②微卫星采用单位点DNA指纹技术，检测容易，重复性较好；③微卫星DNA扩大了取样范围，减轻了取样工作的困难和对研究对象的影响；④微卫星DNA的出现为群体遗传学家提供了空前丰富的遗传信息资料，同时也促进了相应的统计分析方法的发展[12]，包括最大似然性法（maximum likelihood）、凝聚法（coalescent methods）和bayesian法（bayesian methods）。

2微卫星在群体遗传学研究中的应用

2.1居群遗传多样性和遗传结构分析

居群的遗传多样性是长期进化的产物，也是种质资源创新和品种改良的物质基础。一个居群遗传多样性越高或遗传变异越丰富， 对环境变化的适应能力就越强， 越容易扩展其分布范围和开拓新的环境。物种的遗传多样性往往与物种本身的特性相关，如生活史的长短、系统和繁殖方式、地理分布及遗传变异水平高低等[13-15]。遗传结构是指基因或基因型在空间和时间上的非随机分布，居群的遗传结构包括居群内的遗传变异和居群间的遗传分化。对遗传结构及其影响因子的研究是探讨生物适应意义、物种形成过程及其进化机制的基础，也是保护生物学的核心之一。一个物种的遗传结构是长期进化的产物，许多物种独特的遗传结构反映了进化历史上的一些特殊事件[16-17]。生物多样性保护的关键之一是保护物种，更具体地说就是保护物种的遗传多样性或进化潜力，制定有效的保护策略和措施必须建立在对遗传结构充分了解的基础上。微卫星是进行居群遗传多样性和遗传结构研究的有效分子标记，目前已对草本植物[18-19]、花卉[20]、树木[21-24]等进行了研究，而对药用植物，特别是道地药材遗传多样性和遗传结构的深入研究还很缺乏。

2.2基因流分析

基因流是指生物个体从其发生地分散出去而导致不同居群之间基因交流的过程。植物的基因流主要靠花粉和种子的传播来完成[25-29]，基因流的大小直接影响着居群间遗传物质是否均质化以及遗传分化的程度，因此基因流是决定居群遗传结构的重要因素[30]，通过基因流可以了解居群过去的进化历史、掌握居群现在的遗传结构并预测居群将来的演化趋势，由此作出保护和可持续利用的有效策略。基因流的传统测定方法是通过收集器或染色跟踪花粉和种子的运动，但这些方法常常低估居群的基因流，而且也无法计算有效基因流的大小[31]。基因流可以通过亲本分析来测定[32]，采用亲本分析方法确定种子或幼苗的双亲之后，可以根据双亲之间的距离精确地测定花粉的传播距离，幼苗与母本间的距离（雌雄异株）或种子与双亲之间的平均距离（雌雄同株）即为种子散布距离。当花粉或种子从一个居群扩散到另一个居群，就形成居群间基因流，这种基因流是阻止居群遗传分化的重要进化因子。在后代的亲本分析中，有些后代的亲本不能由居群内的个体形成，根据这些后代的比率可以估算出居群间基因流与居群内基因流的相对强度。微卫星高度的多态性、共显性等特点，在亲本分析中具有突出的优势，目前利用微卫星对基因流进行的研究有很多[33-34]，但对药用植物基因流的研究基本没有，特别是药用植物在栽培过程中人为引起基因流改变而影响其进化潜能的研究还属空白，这直接关系到中药资源是否能可持续利用。

2.3进化显著单元ESU的划分

进化显著单元（evolutionarily significant unit，简称ESU）是地理上离散的、历史上被隔离的居群组，因而具有独特的进化潜力。定义ESU的遗传标准包括由遗传距离反映的等位基因频率的显著分化和基于某些基因的系统分化程度。定义ESU的主要目的是要确保进化的产物被认识并受到保护和有效利用，使不同ESU固有的进化潜能得以保持[35]，最终真正达到保护物种和可持续利用的目的。1986年，Ryder首次提出了进化显著单元的概念，用作保持生物遗传完整性和进化潜能的一种可操作方法，对地理上有显著变异的居群组进行分别管理[36]。然而，正如物种的概念一样，ESU在定义它的组成和界定它所要求的变异类型也还存在争议[35]。Moritz（1994）定义ESU为历史上被隔离的且独立进化的居群组[35]，这些居群组在动物中线粒体DNA（mtDNA）或植物叶绿体DNA（cpDNA）等位基因表现为交互单系，并在核等位基因上有显著分化。根据这一定义，在获取具有正确拓朴结构系统树的基础上可确定ESU。对于有显著遗传分化、同时在线粒体或叶绿体基因组和核基因组上都是单系的居群，应属独立的ESU。而对于与其他居群遗传分歧度并非很高、在线粒体或叶绿体基因组上又是单系的居群，如果其核等位基因的频率与其他居群有显著的差异，也应视为一个ESU；相反，如果其核等位基因的频率与其他居群没有显著的差异，则不能视为一个独立的ESU[37]。微卫星作为一种多态性很高的核基因分子标记，在界定显著遗传结构和定义进化显著单元具有其他分子标记不可替代的优势。进化显著单元ESU的研究目前主要集中在动物的保护遗传学研究[38]，在植物中也开始借鉴动物的研究方法进行一些进化显著单元的划分[39]，而在道地药材的保护、分子鉴定和可持续利用的研究中尚未深入到进化显著单元的划分。

3微卫星在道地药材群体遗传学研究中的应用展望

3.1微卫星在道地药材群体遗传学研究中的应用

近年来微卫星群体遗传学被生物科学界所重视，对于道地药材的研究主要集中在遗传结构和遗传多样性方面。如Chen等利用微卫星群体遗传学对唐古特大黄进行了遗传多样性和遗传结构分析，阐明了其濒危机制[40]；肖冬长等利用研究了铁皮石的遗传结构，揭示了品种间的亲缘关系[41]；郭银萍等研究了22份薏苡种质的遗传多样性，反映了供试材料的亲缘关系，从而为薏苡种质改良提供理论依据[42]；闫伯前等研究发现华中五味子具有较高的遗传多样性水平和较丰富的等位基因，可作为人工种植时优先选用的种质资源[43]。陈子易等应用微卫星标记实现了人参与西洋参的种间鉴别[44]。这些研究初步揭示了微卫星群体遗传学在道地药材研究中的优势，但前人的研究仅仅停留在遗传多样性和遗传结构方面，未能从根本解释道地药材的遗传变异和形成机制等问题，亟待在理论和方法上有所突破。

3.2微卫星在道地药材群体遗传学研究中的展望

3.2.1道地药材的遗传成因研究生物的表型是由遗传因素和环境因共同决定的，然而对于同一性状中的控制可能只是其中某一因素占主导作用引起的，比如欧洲人的平均身高要高于亚洲人是由遗传决定的，而中国北方人高于南方人的平均身高是由环境引起的。那么，道地药材的优质性究竟是由遗传因素还是环境因素所决定呢？这一直是道地药材研究争论的焦点。黄璐琦等提出了道地性形成的“边缘效应” [4]，他认为物种分布区边缘的极端环境有利于次生代谢产物的积累，因而物种分布区的边缘往往成为道地产区。其他的一些研究也表明次生代谢产物（如黄酮）含量的差异取决于药材的地理来源[45]。同时黄璐琦等又提出了“道地性越明显，其遗传分化越明显”的模式假说[4]，认为道地药材的生物学本质是同一物种特定居群与其他居群由于地理上的隔离而发生遗传分化的结果。这些争论一直没有直接的科学证据，使道地药材的生产和质量控制缺乏明确的标准。

在植物居群中，影响居群遗传变异地理分布的重要因素是基因流或溯祖关系[46]。植物的基因流是靠种子和花粉的传播来完成的，不同植物由于种子和花粉传播方式不同而各自具有独特的基因流模式，其顺畅与否，直接影响居群间的分化程度及遗传物质是否均质化[47-49]。溯祖关系是建立谱系分选（lineage sorting）现象的学说[50]，即祖先居群原始的基因型多态性由于遗传漂变逐渐消失，最终居群内仅存单一基因型而形成单系群，不同的单系群在相互隔离的情况下基因会因突变的积累而逐渐发生遗传分化。因此，现代基因流和谱系分选历史决定了一个物种居群的遗传结构，不同的遗传结构决定了居群表型（包括化学表型）的地理变异程度，从而在药材上反映出道地性的明显程度。因此，应用微卫星群体遗传学对居群遗传结构的研究，对道地居群与非道地居群间的遗传分化程度能够作出定量判断，结合化学表型地理变异进行相关性分析，能有效揭示遗传因素对道地性的影响程度，如果道地居群与非道地居群存在显著的隔离分化，那么道地性很可能是由遗传的因素所引起；反之则可能是由环境的因素所决定。

3.2.2道地药材的栽培起源研究药用植物的栽培是满足人们目前和将来对药用植物需求、缓解野生药用植物资源压力的有效途径，同时某些栽培方式，如传统小规模的就地引种，能够很好地保存植物的遗传多样性[51-52]。然而，栽培对药用植物资源的保护作用要从多方面来理解[53]，通过栽培而进行大规模的药用植物生产，对药用植物资源的保护也可能带来负面影响[54]，例如，奠基者效应和为了高产优质而进行的人工选择可能导致栽培药用植物狭窄的遗传背景，出现类似农作物驯化过程中出现的遗传瓶颈现象[55]。同时，在现代条件下的药用植物栽培，由于高度发达的交通和药材贸易市场，使得不同产地之间药用植物种子的交流变得更加容易，种子从原产地流入其他环境可能导致栽培药用植物远交衰退[56]，衰退的基因流可能从栽培居群流入附近的野生居群，从而引起野生居群对本地环境适应性的下降[57]。

栽培起源研究能够有效揭示栽培驯化过程中居群动态和遗传结构发生改变的过程，是当今国际上群体遗传学研究的热点之一。栽培植物和它们的野生祖先常常形成野生-栽培复合体并构成植物繁演的重要遗传资源[58-62]。伴随着农业上将植物从野生变为适合栽培和人类利用的引种驯化过程的开始，围绕着野生-栽培复合体的基础理论研究[60]（作为一种植物进化的模式）和应用研究也开始兴起，例如，确定驯化植物的地理起源或评价作物进化的居群动态可以为合理利用和管理遗传资源提供科学指导[61]。其中对野生和驯化两种形式下表型分化的遗传潜力研究尤为受到关注[62]，近来开始探测栽培的野生植物对附近自然居群的基因流[63]。所有这些研究是彼此相关的，例如，对居群进化历史的研究是分析人工选择作用[64]或基因流模式的前提[65]。目前栽培起源的研究多集中在对主要农作物的研究，如水稻、玉米、大豆等[66-68]，而药用植物的栽培起源研究基本上没有涉及，将微卫星群体遗传学引入道地药材的栽培起源研究，能有效揭示道地栽培居群是否起源于道地野生居群，并进一步比较它们的品质差异，最终阐明道地药材的栽培是否只有道地野生居群就地引种才能保持道地性、道地野生居群在非道地产区或非道地野生居群在道地产区异地引种对道地性的影响程度有多大、异地引种栽培居群的基因流对本地原生野生居群的种质可能产生的影响等科学问题，这些问题的解决必将把道地药材的栽培起源研究引向深入，充分掌握处于引种驯化初期的道地药材在人类干预下遗传演变的规律，为道地药材遗传资源的管理和合理利用及品种选育提供科学指导，避免在作物驯化过程中已经发生的不利于人类利用和植物进化的过程重演，有效地进行科学引种。

3.2.3道地药材的产地鉴别产地鉴别是指对不同产地的同一药材进行鉴别，道地药材具有特定的地域，寻找反映道地药材地域特征的鉴定评价标准一直是道地药材研究的关注点，然而道地药材的产地鉴别一直是药材鉴别的一大难题：一方面不同产地药材形态和组织差异很小，传统的经验鉴别和显微鉴别无能为力；另一方面不同产地药材的有效成分差异难以达到质的差别，同时受生长年限和取样时间等的影响，也很难勾画出同种药材不同产地的化学特征。那么，DNA分子鉴别能否解决这一难题呢？关于道地药材的DNA分子鉴定，肖小河等指出“目前DNA分子遗传标记技术在道地药材鉴定中受到2个方面的局限：一是来自技术本身的，如目标基因的真实性与DNA同源性，DNA分子标记结果的重现性和稳定性；二是来自研究对象的，不是所有的道地药材形成都会留下DNA差异‘烙印’，同时这种DNA差异也不见得与道地性的形成有直接或内在的相关”[69]。近来迅速发展的DNA条形码技术很好地解决了第一方面的局限，而无法解决第二方面的局限，其主要集中在物种水平的分类和鉴定，在药材鉴定方面的应用只能作真伪品的鉴别，其所依据的理论是分子系统学（phylogeny），所选用的DN段相对保守，实验也证明DNA条形码对当归这类药材的产地鉴别是无效的[70]。

道地药材的产地鉴别实质上是生物种下居群水平的遗传分化问题，所依据的理论是分子谱系地理学（phylogeography）和群体遗传学，所选用的DN段相对于用于物种水平鉴别的DNA条形码具有更快的进化速率。目前很多研究表明，叶绿体基因间序列在许多植物类群中已经显示了充分的变异，可用于植物分子谱系地理分析和进化显著单元的确定[71-72]，在药用植物的道地居群和非道地居群间也存在显著分化，具有道地居群特有的单倍型可用于产地鉴别[70， 73]。叶绿体分子谱系地理分析反映了居群间种子流的大小和母系遗传DNA的分化程度，而控制化学表型的功能基因存在于核基因中，其分化程度与道地性的相关性更大。核基因在居群间通过花粉流传递，为双亲遗传。然而由于功能基因多存在高度保守、多拷贝、杂合等特点，直接利用功能基因进行群体遗传学分析难度较大，没有可操作性。微卫星特有的优势全面反映了核基因组的遗传信息，用于群体遗传学分析能有效阐明居群间花粉流的大小、核基因的分化程度、基因型纯合或杂合程度等，从而揭示核基因的居群遗传结构。只有同时考虑叶绿体DNA和核基因的居群遗传结构，才能正确划分进化显著单元，由此判断道地居群和非道地居群是否存在隔离分化或基因流，也即道地药材的形成是否留下了DNA差异的‘烙印’，最终阐明道地药材能否实现产地鉴别。对于没有DNA差异‘烙印’的道地药材不能实现产地鉴别；对于存在DNA差异‘烙印’的道地药材，根据分子谱系地理学和微卫星群体遗传学分析的结果建立道地药材的分子地理标识，从而实现道地药材的产地鉴别。

4结语

目前道地药材形成规律的研究已取得阶段性成果，但在道地药材形成的演化规律以及人工驯化过程人为影响道地药材进化潜能等方面的研究需要进行种内进化（微进化）的深入研究，将微卫星群体遗传学引入道地药材研究，突破了道地药材遗传成因研究长期在理论和方法上的局限以及药材分子鉴别停留在真伪鉴别（种间鉴别）的瓶颈，有效填补道地药材栽培起源研究的空白，为揭示道地药材的遗传成因、实现道地药材栽培科学的引种和产地鉴别（种内鉴别）提供新的理论和方法。

虽然微卫星是研究道地药材非常理想的遗传标记，但在实际的应用中仍有不足之处，除了一些已知大量序列信息的研究对象以外（如人类，常规的实验动物和一些农作物），对于一个序列信息完全未知的新种，必须首先建立基因文库并筛选微卫星位点，实验工作繁琐且耗时费力。微卫星位于非编码区的概率比编码区高，因此在某些情况下不能反应出功能基因组范围内的遗传水平。总之，随着实验技术的改进，统计分析方法和检验手段的日趋完善，微卫星群体遗传学将在道地药材研究中发挥更大的作用，在具体科研中应该针对需要解决的问题，选择合适的分子标记和分析方法，才能更好的解释道地药材的本质。

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第2篇：群体遗传学基础范文

关键词：高中生物课程；“遗传与进化”模块；逻辑体系；小进化

Abstract: The theoretical system of modern genetics is axiom system with scientific truth as the logical starting point. At the same time， the development of genetics provide logical basis for the research of small evolution. The content system of hereditary and evolution module in The Biology Curriculum Standards in General Senior Middle Schools（experimental edition） is constructed according to logical regulations. In the developmental courses of genetics and evolutionism， scientists have used many scientific ways which have very high educational values for scientific realization. Teaching materials could be written in accordance with logical lines or with historical lines of subject development， which has its own significance . And the combination of abstract thinking and thinking in images shows the important values of thinking training in this module.

Key words: biology in senior middle schools； hereditary and evolution module； logical system； small evolution

关于生物课程内容体系的建构，作者曾在《高中生物课程内容建构及稳态与环境模块的分析》一文中作过讨论，认为像“遗传与进化”模块的内容，可以按形式逻辑的方法，确定若干科学事实或概念作为逻辑起点，通过演绎推理构建一个公理化的体系。[1]本文拟对此做一具体分析。

一、现代遗传学理论的构建

科学研究首先要通过观察和实验获得感性认识。孟德尔正是通过豌豆杂交实验，获得了大量经验材料。但是，感性材料的获得只是认识的第一步，认识的真正任务在于达到理性认识。这就需要用科学的方法去处理这些材料。如何处理？首先要概括总结出这些经验材料所反映的事物的本质和变化规律。这需要科学抽象。所谓科学抽象，就是人们运用思维能力，透过事物的各种现象，抽取出事物的本质属性及其变化发展规律。科学抽象是一个复杂的思维过程。第一步是以经验材料为基础形成概念，就是从“感性上的具体”上升到“抽象的规定”。所谓“感性上的具体”，就是人们在科学实践中形成的混沌的表象；所谓“抽象的规定”，就是通过一定的方法抽象出事物的本质属性。孟德尔正是从豌豆大量具体的遗传性状（如花的颜色、子叶是否饱满、植株的高矮等）中，抽象出“相对性状”的概念，并进一步把它区分为“显性性状”和“隐性性状”。第二步，是运用概念进行判断和推理，建构规律、原理，就是从“抽象的规定”上升为“思维中的具体”。“思维中的具体”不同于“感性上的具体”，感性材料已不再是各种事实的混沌的总和，而是受一定规律支配的有组织的知识。孟德尔就是依据显性性状和隐性性状等概念，总结出了分离现象和自由组合现象。整个过程从逻辑方法的角度看，是一个归纳推理的过程：前提是若干科学事实，结论是从前提中通过推理得到一般规律。在科学认识活动中，科学抽象与逻辑方法是同一认识过程中的两个侧面。一方面，认识过程是一个不断抽象形成科学概念的过程；另一方面，认识过程是一个运用逻辑方法进行判断和推理的过程。

认识了分离现象和自由组合现象后，孟德尔没有停步，他开始建立遗传因子假说。在科学研究中，当对科学事实的认识达到一定程度后，就必须通过理论思维的能动作用，运用各种理论思维方法进行整理和加工，建立科学假说。这是将研究引向深入的重要环节和一般方法。在孟德尔所处的时代，科学界盛行的理论思维方法是牛顿的方法。牛顿在《自然哲学的数学原理》中提出的第一条科学方法规则，就是简单性原则。[2]对“简单性原则”概念的界定，学术界至今尚无一致意见。牛顿和孟德尔所运用的简单性原则的含义，是事物内部的简单性，即认为在对自然的认识中，最简单的解释总是比较可取的。正如爱因斯坦所说：“我们所谓的简单性，并不是指学生在精通这种体系时产生的困难最小，而是指这种体系所包含的彼此独立的假设或公设最少。”[3]近代科学中，道尔顿首先在19世纪初按照简单性原则，把宏观的、高层次的、凭感官能觉察但认识还不够清楚的化学物质的多样性、复杂性，分解成数量无限多而种类比较少的微观的、低层次的、感官不能直接察觉的物质最小微粒──原子（当时道尔顿的认识），再以原子之间的相互联系和相互作用，来理解、说明、解释化学物质的形态、结构、功能和属性的无限多样性、复杂性，达到对化学物质和化学变化的全面、深刻的认识，从而奠定了现代化学的基础。孟德尔在创建其遗传因子假说的过程中，有否借鉴道尔顿的原子论认识模式，我们不得而知。但他运用简单性原则取得了成功。他建立了遗传因子成对存在的模型并创造了符号体系予以表达，以有限种类基因的无限组合，解释了无限种生命形式的存在。

假说虽然具有一定的事实基础和知识依据，但毕竟不同于科学理论，它带有一定的猜测性和或然性。因此，在建立起假说后，孟德尔又运用演绎推理以测交实验验证其遗传因子假说。演绎推理是进行逻辑证明的一种重要方法，是运用一般原理对具体事物进行推论并作出科学预见和发展科学理论的必要环节。

由此可见，孟德尔工作的开拓性，除了正确选择材料和采用统计方法，更重要的是巧妙地抽象出科学概念，建立假说，创造符号体系予以表达并与有计划的实验相结合。这种方法自伽利略和牛顿以来在物理学中一直被使用，但在当时的生物学中无人知晓。这可能是孟德尔的工作没有被与他同时代的最优秀的生物学家所认同的原因。但正是这种方法的建立使遗传学不断取得进展并成为一门真正的科学。

从逻辑方法来分析，遗传因子假说的逻辑起点是分离现象的自由组合现象，概括得出这两个现象时孟德尔使用的归纳方法是简单枚举法，即根据若干对象都具有某种属性而无一反例，于是推论得出该类对象都具有这种属性的结论。简单枚举归纳法得出的结论带有某种程度的或然性，不能作为科学理论来使用，只能提供尚需进一步加以研究和验证的一种假定。为了从根本上提高结论的可靠性，必须努力发现某种属性与某类对象之间的必然联系。如果能够确定某属性是该类对象所必然具有的，那么其推论就最终成立了。这样，推理方法也就由简单枚举法过渡到科学归纳法了。细胞遗传学和分子遗传学的成果，最终证明了孟德尔假说的正确性，因为它们根据对遗传现象和遗传物质之间必然联系的认识，推定分离规律和自由组合规律具有普遍性。至此，孟德尔假说才被确立为遗传学理论。

其实，经过分子遗传学的建立这一场“科学革命”后，现代遗传学的“范式”与经典遗传学已经完全不同了。现代遗传学的逻辑起点是三个方面的科学事实，一是有性生殖细胞的形成和受精作用（特别是这些过程中染色体的变化）；二是DNA是主要的遗传物质，每个染色体都是由特定的DNA链和蛋白质组成的；三是遗传物质对遗传信息的储存、传递和表达（分子遗传学中心法则）。通过对这三方面所发现的科学事实的综合，建构起了现代遗传学理论。而前面所述的遗传学的发生发展过程，已经成为历史。

二、进化理论构建的科学方法

达尔文进化论包括两方面的内容，一是肯定生物是进化的，二是说明生物进化的机理。对于“生物是进化的”这个结论，达尔文在自己的环球考察和前人研究的基础上，收集了大量的材料，主要运用归纳法得出。后来，又有越来越多的发现提供了新的证据。迄今未遇到反例。因此可以说，自1859年达尔文的《物种起源》发表后，进化论取得了胜利。对“生物进化的机理”，达尔文用自然选择理论解释。现在有许多异议，但尚未有一个理论可以取而代之。对此，我们从科学方法的角度做一分析。

自然选择理论的逻辑起点是四个科学事实：过度繁殖、遗传变异、生存斗争和隔离。达尔文以它们为基础，通过与人工选择的类比，依据因果关系而建立起理论体系。在作为逻辑起点的四个科学事实中，过度繁殖和生存斗争，可以通过观察直接证实；对遗传变异，现代科学研究也已充分证明，在各种生物中都发现了大量的突变，遗传多态现象（polymorphism）广泛存在；隔离阻断了基因交流，对于小种群来说，确实能使物种分化，这已成为珍稀动物保护中建立“种群通道”的理论依据。现在的争议在选择理论。达尔文的自然选择理论是通过与“人工选择”的类比而建立的，因此仅仅是一种推断。人工选择是在有限范围内进行的，而且是实验上可控的原理。把这样一种原理扩展成普遍意义上的原理，是否可以？而且到目前为止，人们除了在多倍体植物中发生的一些例子外，在可以观察的范围内从来没有出现过新物种。所以，通过自然选择产生新物种尚缺乏实证。因此，一些人从思维方式和科学方法的角度，对自然选择学说提出了质疑。伴随对生物进化过程中物种演变认识的深入，遗传学家歌德斯密特（R.B.Goldshmidt）在1940年提出了“大进化”和“小进化”的概念。1944年古生物学家辛普森（G.G.Simpson）对此概念又做了修正并给予明确定义，认为小进化（microevolution）考察进化过程中物种内性状维持或变异的规律，大进化（macroevolution）则研究物种规模演变的特征。达尔文和他以后的许多进化论者把生物个体看作是进化的单位，但小进化的研究表明这样的认识是不对的。实际上，进化的单位，对无性生殖的生物是无性繁殖系，对有性繁殖的生物是通过有性生殖联系起来的种群。这样，在遗传学研究成果的直接推动下，达尔文的自然选择学说发生了一次大的改造，主要体现在选择的效果不再是“生”或“死”的问题，而变成了在生物的繁衍过程中，突变基因对种群基因库分布（某突变基因和与它同源的等位野生型基因在种群总基因数中的比例）的影响大小的问题；生物进化的单位不再是生物个体，而是扩展到种群。这是对达尔文进化论的一次重要修正，人们把这次修正后的达尔文进化论称为“现代综合论”（the modern synthesis）。

现代进化理论对小进化的研究，以遗传平衡定律（Hardy-Weinberg定律，1908）为基础，引进适合度（fitness）和选择系数（selective coefficient）的概念后，为自然选择学说提供了可靠的逻辑基础和定量概念，是自然选择学说的重要发展。现在许多生物学家接受选择理论，正是因为遗传学在这个方面的发展。然而，对现代综合论，基于种群遗传学基础之上的小进化模式是否可以解释物种形成和高级分类群起源等大进化现象，多年来一直是进化生物学中争论的一个焦点问题。特别是20世纪70年代以来，古生物学研究证明生物的大进化过程并不总是与环境的变迁相一致。例如，我国云南澄江动物群化石揭示的寒武纪大爆发之类的进化现象（还包括大绝灭现象）告诉我们，进化不是一个连续的过程而表现为阶段性的过程，最初是以迅速形成几种主要类群的方式爆发性地形成类群的阶段，然后是缓慢的物种形成和在每个类群内对不同栖息地逐渐适应的阶段，最后是衰落和绝灭阶段。因此，进化不仅是由环境的变化和生存斗争决定的，它还受生命系统内部因素的制约。特别是大进化，更是如此。

从控制论的角度看，生命系统的稳态是反馈调节的结果。生命系统可能通过负反馈调节而保持稳态，也可能通过正反馈调节打破原有的稳态，从而建立新的稳态或趋于毁灭。因此，选择并非只是自然的选择，生命系统作为自组织系统，对系统的发展也存在一定的自身干预，如作为进化单位的种群内部的性选择对基因频率的影响等。从热力学的角度看，热力学第二定律揭示的孤立系统的熵增加，是一个退化的过程。20世纪中叶诞生的非平衡态热力学，说明生命系统在本质上都是开放系统。它们的结构都是耗散结构，因而可以发生“熵减少”的个体生长发育和系统进化过程，同时其中也可以包含局部的熵增加过程。所以，任何生命系统都在大量偶然的随机因素中发展着，并不只是适应环境的变化。在生物进化的过程中，内因是变化的根据，而外因只是变化的条件。

三、“遗传与进化”模块逻辑体系的构建

（一）模块体系构建的逻辑方法

《标准》对“遗传与进化”模块的知识体系，没有按遗传学和进化论的发展历史线索构建，而以逻辑线索构建，形成一个公理化的体系。公理化体系的特点是先提供不容置疑的科学事实或概念作为逻辑起点，然后主要运用形式逻辑的方法，通过判断、推理、证明来建构，其逻辑形式包括逻辑起点、逻辑中介、逻辑顺序和逻辑终点四个基本环节。

1.逻辑起点。逻辑起点是形成理论的起点，它必须是：①对事物最简单和最一般的本质规定；②能构成所研究对象的基本单位；③包含事物整个发展过程中一切矛盾的“胚芽”。例如，经典遗传学中的“相对性状”“基因”等概念，就是经典遗传学理论的逻辑起点。

2.逻辑中介。逻辑中介是联结起点和终点之间由一系列的概念、模型所组成的中间环节。它具有以下特点：①起沟通和联结的作用，能把逻辑起点和逻辑终点联结起来，构成一环扣一环的逻辑整体；②以事物之间的内在联系为依据，不能任意跳跃。例如，经典遗传学中的表现型、基因型、等位基因等概念和模型，就是经典遗传学理论的逻辑中介。

3.逻辑顺序。逻辑顺序是概念、模型、原理之间前后相继或相互隶属的关系。确定逻辑顺序的方式主要有两种：①从属性的联系方式，如相对性状与显性性状、隐性性状之间，基因型与纯合子、杂合子之间的联系，按照这种方式确定的逻辑顺序主要反映客观事物内部各个组成部分之间的从属关系；②继起式的联系方式，如相对性状与分离现象、自由组合现象、等位基因与基因的分离规律之间的联系，按照这种方式确定的逻辑顺序大体上与客观事物的发展顺序以及人类认识的发展历史相一致。

4.逻辑终点。逻辑终点意味着一个特定范围内的认识上升周期的结束，也是另一个新的认识上升周期的开始。思维从起点到终点的整个上升运动，一方面是对客观事物和实际过程的反映，另一方面又具有其严密的逻辑结构。

（二）模块逻辑体系的构建

1.第一个逻辑起点──“专题1.遗传的细胞基础”

现代遗传学的第一个逻辑起点是有性生殖细胞的形成和受精作用（特别是这些过程中染色体的变化），因此，《标准》安排了“举例说明配子的形成过程”和“举例说明受精过程”这两个知识点，重点在“阐明细胞的减数分裂并模拟分裂过程中染色体的变化”。

2.第二个逻辑起点──“专题2.遗传的分子基础”

其中的“总结人类对遗传物质的探索过程”“概述DNA分子结构的主要特点”这两个知识点，说明DNA是主要的遗传物质，每个染色体都是由特定的DNA链和蛋白质组成的。

3.第三个逻辑起点──分子遗传学的中心法则

围绕中心法则，“专题2.遗传的分子基础”安排了“说明基因和遗传信息的关系”“概述DNA分子的复制”“概述遗传信息的转录和翻译”等内容。

4.得出第一个理论──“专题3.遗传的基本规律”

先通过“分析孟德尔遗传实验的科学方法”，然后以上述三个逻辑起点为基础，来“阐明基因的分离规律和自由组合规律”。这里的逻辑证明和“分子与细胞”模块不同，那里是通过“使用显微镜观察多种多样的细胞”等活动来证明没有反例，而这里是通过“专题1.遗传的细胞基础”和“专题2.遗传的分子基础”，来阐明基因的分离规律和自由组合规律的内在必然性。

5.得出第二个理论──“专题4.生物的变异”

以前述三个逻辑起点为基础，再根据遗传的基本规律进行推理，便可“举例说出基因重组及其意义”“举例说明基因突变的特征和原因”“简述染色体结构变异和数目变异”。

6.从遗传学出发讨论进化问题

从遗传学出发来讨论进化机理，主要在小进化的范畴。所以安排了“用数学方法讨论基因频率的变化”的活动建议。然而小进化能否说明大进化，还有许多争议，所以《标准》只是要求通过“搜集生物进化理论发展的资料”活动，“说明现代生物进化理论的主要内容”。

至于对“生物是进化的”这个问题，因已为现代社会普遍接受，初中也已涉及，所以《标准》只在初中的基础上安排了一个知识点：“概述生物进化与生物多样性的形成”。

考虑到遗传学和进化论发展中的科学认识模式和方法所具有的教育价值，《标准》又安排了“总结人类对遗传物质的探索过程”“分析孟德尔遗传实验的科学方法”“探讨生物进化观点对人们思想观念的影响”等内容。

当然，在编写教材时，可以有不同的体系。例如，对遗传学的内容，既可以根据现代遗传学理论体系构建，也可以根据遗传学发展史上的学科思想和方法构建。

四、“遗传与进化”模块的思维方式特点分析

自孟德尔开始，遗传学便使用模型来表征概念及判断和推理的过程。例如，“表现型”就是一种实物模型，相当于生物体某性状的模式标本；减数分裂图解、染色体图解等则属于模拟模型。这些都是物质模型。而DNA分子双螺旋结构模型、蛋白质合成示意图等属于具象模型，“基因型”和杂交过程图解等属于抽象模型，二者都是思想模型。基因型，其实质是“基因组成模型”，它用英文字母来表示生物体中与所研究问题有关的基因组成。杂交过程图解是理想化的过程模型，它按遗传学规律把杂交过程简化，用以反映和解释杂交试验的过程和结果，并通过演绎推理来预测某些杂交试验的结果。

模型属于表象。过去的生物学课程在逻辑实证主义的影响下，往往只重视概念在思维中的作用而忽视对表象的研究。而认知心理学家一般认为，表象是更适合于进行创造性思维的认知成分。众所周知，想象是一种重要的创造性思维形式，而它正是大脑对表象进行分析综合、加工改造，从而形成新的表象的心理过程。因此，在教学改革中许多教师提倡要发挥生物学图解教学的功能，其实质就是运用模型来设计新的知识结构，注意通过对表象的操作、加工而实现的思维活动。例如，在遗传学问题解决中，人们经常使用模型方法。利用模型方法解决问题，需先建立模型，简称生物建模。所谓建模，就是要寻找变量之间的关系，构建模型；然后依据模型进行推导、计算，作出预测。其过程在实质上是一个需要概念思维和表象思维参与的过程。我们以2003年全国高考“理综”卷第26题为例说明。题目是：“小麦品种是纯合体，生产上用种子繁殖，现要选育矮秆（aa）、抗病（BB）的小麦新品种；马铃薯品种是杂合体（有一对基因杂合即可称为杂合体），生产上通常用块茎繁殖，现要选育黄肉（Yy）、抗病（Rr）的马铃薯新品种。请分别设计小麦品种间杂交育种程序以及马铃薯品种间杂交育种程序。要求用遗传图解表示并加以简要说明。（写出包括亲本在内的前三代即可。）”运用模型方法解题程序如下表所示。

我们可以运用认知心理学的双重编码理论对这个思维过程进行分析。该理论认为人的认知结构存在两个系统──言语系统和表象系统，二者之间存在三个重要的联结关系：一是言语刺激与表象刺激之间的表达联结，在上表中，“（1）分析变量”这一步骤建构了这个联结，如“矮秆或高秆”对应“aa或A_”；二是言语系统与表象系统之间的指称联结，上表中的“（2）构建亲本基因组合模型”步骤完成了这个联结，如小麦亲本“矮秆不抗病”对应“aabb”；三是言语系统和表象系统内部的联想联结，这是在“（3）推导杂交过程”和“（4）作出预测”中完成的，这两步既有运用言语的思维，又有运用表象（模型）的思维。根据双重编码理论，第一步骤中的表达意义即言语刺激和表象刺激之间的联结，来自对外在事件、字词或表象的熟悉感，表达意义以经验作为基础；第二步骤中的指称意义指相应的表象表达的激活或相应言语表达的激活，它来自言语系统与表象系统之间的相互激活和相互作用；最后两个步骤中的联想意义是分别在言语系统或表象系统本系统内的一种深层次表达，它依靠本系统内的联想网络结构赋予认知者以意义，这个过程在表象系统和言语系统的共同作用下完成。从整个问题解决过程来看，遗传学建模问题对学生来说有一定难度，其根本原因可能也在这里，它需要言语和表象两个系统共同作用才能完成。

在思维方式中，以科学概念为思维材料而进行的思维是科学抽象思维，以表象为思维材料进行的思维是科学形象思维。上述遗传学问题解决思维过程的特点在于抽象思维与形象思维相结合，这正是“遗传与进化”模块的重要思维训练价值之所在。

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第3篇：群体遗传学基础范文

【摘要】 目的研究内蒙古通辽地区蒙药冷蒿的遗传特异性及通辽、呼和浩特、锡林郭勒3个不同地区蒙药冷蒿的遗传多样性。方法采用随机引物多态性(RAPD)方法，从17组RAPD引物中筛选出13组条带清晰、多态性明显并且重复性好的引物用于实验，并利用Popgen32和NTSYS软件进行数据计算与聚类分析。结果①13组引物共产生的209条带中，有201条多态性带，多态位点百分率达96.17%。② 3个地区蒙药冷蒿Ht=0.238 1， Hs=0.187 4， Dst=0.050 7，地区间的Gst=0.212 9。③通过UPGMA分析，呼和浩特与锡林郭勒盟冷蒿聚为一类，通辽冷蒿单独聚为一类。结论①冷蒿具有较高的遗传多样性且不同地区差异明显。②冷蒿居群总的遗传多样性来自于居群内(78.71%)，且居群间有基因的交流。

【关键词】 冷蒿种群; 改进CTAB; RAPD; 遗传多样性

Abstract：ObjectiveTo study the genetic persity of Atremisia frigida in Tongliao population and three different regions of Inner Mongolia (Tongliao， Hohhot， Xilingol). Methods13 groups of primers with clear， obviously polymorphic and reproducible bands were screened from the 17 groups of primers by random amplified polymorphic DNA (RAPD) method. The bands produced by the 13 groups of primers were calculated and analyzed through Popgen32 and NTSYS software. Results① 13 groups of primers generated 209 bands， including 201 polymorphic bands. The percentage of polymorphic loci was up to 96.17%. The Nei’s genetic persity and Shannon's information were different in the three different regions. ② Total genetic persity (Ht) of three Atremisia frigida population was 0.238 1. Genetic persity within three populations (Hs) was 0.187 4. Genetic persity among populations (Dst) was 0.050 7. Genetic differentiation coefficient among populations (Gst) was 0.212 9. ③ In accordance with UPGMA based on genetic distance analysis， A. frigida of Hohhot and Xilingol clustered into one category， A. frigida of Tongliao clustered into a separate category.Conclusion① A. frigida has a high genetic persity， and the genetic persities of A. frigida in three regions are different. ② The total genetic persity is from the genetic variation within A. frigida populations (78.71%). Meanwhile， there are genetic exchanges among populations.

Key words：Artemisia frigid population; Improved CTAB; RAPD; Genetic persity

蒙药冷蒿Atremisia frigida(蒙语：阿给)，又名小白蒿、菟毛蒿，菊科蒿属的小灌木，是蒙医的常用药，主要分布在内蒙古[1～3]。近年来，随着中药材标准化进一步深入，为提高中药质量和临床效果，中药材的道地性的研究越来越受到重视[4～6]。但对民族药的道地性研究甚少。长期以来，蒙药冷蒿一直在民间用于出血疾病的治疗[7]。研究发现，不同产地来源的蒙药冷蒿制炭后止血效果差异显著，而且来自荒漠草原的蒙药冷蒿制炭后活性成分的含量偏高。目前，冷蒿药材来源为野生冷蒿，随着荒漠化的进程，以及药材的大量开采，将使冷蒿变成濒危物种。为了避免野生药用植物的枯竭，势必要进行药材的规范化栽培种植(GAP)，对冷蒿遗传背景的分析，不但可以从遗传学角度观察引起冷蒿质量变异的原因，也可以为冷蒿栽培种植提供理论指导。

在PCR基础上建立起来的随机扩增多态性(random amplified polymorphic DNA，RAPD)分子标记技术，以其技术简单易行，分析速度快，成本低，不用进行DNA克隆、southern杂交等复杂程序的优点，特别适合于遗传背景不清楚的材料的研究，在中药材鉴定与遗传多样性研究中应用广泛[8～10]。本实验采用RAPD方法，考察冷蒿的遗传结构，探讨冷蒿止血活性成分变异的遗传学基础。

1 材料

2007-11分别在呼和浩特、锡林郭勒盟当地收集冷蒿干药材;2008-09在内蒙古通辽市奈曼旗采集冷蒿植株，并用冰块冷冻保存。3个冷蒿群体编号见表1，群体间空间距离大于500 km。

2 方法

2.1 基因组DNA的提取与测定基因组DNA采用改进的CTAB法[11]提取。DNA大小及其完整性采用标准浓度的λDNA/HindⅢ检测，采用SAM 3000微量紫外/可见分光光度计测定A260、A280 及A230，据此推知各样本总DNA的含量。

2.2 RAPD引物的筛选参照王静[12]以及本实验室[11]的方法，优化PCR反应体系，对单一DNA样品多引物进行RAPD-PCR扩增。在Bio-RAD Gel Doc 2000凝胶成像系统上观察拍照。最后，筛选出可产生多态性且重复性好的引物组合。表1 材料来源

Tongliao)E122.16 500350～450沙地31株H呼和浩特 N40.82(Hohhot)E111.81580335～534.6荒漠草原药材L锡林郭勒 N43.95(Xilingol)E115.46790295 典型草原药材

2.3 数据处理与统计分析构建二元数据矩阵，RAPD为显性标记，同一引物的扩增产物在电泳中迁移率相同的条带被认为是同源性的，属于同一位点的条带按清晰可见的强带或反复出现的弱带记为1，无带记为0，形成二元数据矩阵。

根据“0-1”原始矩阵，用Popgen32软件计算多态位点比率(P)、Nei' s遗传多样性指数(h*)、Shannon信息指数(I*)、总群体的基因多样性(Ht)、群体内基因多样性(Hs)、群体间基因多样性(Dst)、基因分化系数(Gst)、遗传距离(D)和遗传一致度(I)。利用NTSYS软件进行各品种间UPGMA(unweighted pair group method with arithmetic mean)聚类分析，构建聚类树图。

3 结果

用来自不同种群的个体，从王静已经筛选的17个引物[12]中，选定适用于干药材扩增的13条(组)引物(见表2)。表2 RAPD扩增引物、序列及总扩增结果

3.1 通辽居群内部遗传多样性分析本课题组采用通辽31株冷蒿样本的DNA作为通辽地区冷蒿居群内RAPD扩增的样本。DNA样品的RAPD-PCR扩增。结果见图1。

3.1.1 居群内RAPD扩增带的多态性分析13个引物在通辽31株冷蒿样本中共扩增条带数为209，多态性条带数为180，多态位点比率为86.12%，平均每个引物扩增的DNA带数为13.8条，位点分子量范围均在200～2 000 bp之间。

3.1.2 居群内样本的聚类分析遗传相似度在0.22～0.76之间，其能够在一定程度上反应个体间DNA的差异，根据相似度计算遗传距离(本研究中各个体间遗传距离未列出)，从而利用UPMGA法进行聚类分析，得到个体间亲缘关系分枝树系图。结果见图2。

图2 通辽地区居群内的聚类分析图

3.2 居群间遗传多样性分析呼和浩特、锡林郭勒冷蒿干药材混合均匀，随机取样进行DNA的提取，选取DNA完整性好、含盐量少，RAPD扩增结果稳定的3个不同批次的DNA样本，代表其所在居群进行遗传多样性检测和分析。鉴于居群遗传多样性指数与居群样本数相关，随机从通辽31个DNA样本中选取5个样本，进行居群间遗传多样性分析。通过对通辽居群5个样本的Nei' s指数、Shannon指数两个准确反映遗传多样性的数据进行t检验，所得到的t值均小于2.78(df=4，α=0.05双尾检测)，说明随机选取的样本和总样本无差异，能代表通辽地区的遗传多样性。

3.2.1 居群间RAPD产物的多态位点分析通辽5个样本、呼和浩特3个混合样本、锡林郭勒3个混合样本共11个样本通过13对引物扩增产生209条带，其中201条带有多态性，平均每对引物产生15.5条;整体多态位点百分率达96.17%，通辽、呼和浩特、锡林郭勒3个居群具有不同的遗传多样性。其中，通辽居群内多态性带为159条，多态位点百分比为76.08%，呼和浩特多态性条带为78条，多态位点百分比为37.32%，锡林郭勒多态性条带为110条，多态位点百分比为52.63%。见表3。表3 不同地区冷蒿居群的遗传多样性

3.2.2 遗传多样性分析从表3可以看出，冷蒿居群总的Nei遗传多样性指数、Shannon信息指数为0.246 2和0.394 4。各独立居群的遗传多样性均低于总体冷蒿的遗传多样性。其中不同居群基因多样性指数(Nei' s)范围在0.134 4～0.239 5，Shannon指数的范围在0.202 4～0.369 9，基因多样性与Shannon指数的结果完全相符。可以看出，通辽、锡林郭勒、呼和浩特3个地区，冷蒿的遗传多样性依次降低。

3.2.3 冷蒿的遗传结构和基因流表4显示，在3个地区冷蒿居群总的基因多样度Ht=0.238 1，其中存在于居群内的基因多样度Hs=0.187 4，居群间的基因多样度Dst(Ht—Hs)=0.050 7。不同地区居群间的基因分化系数Gst=0.212 9，即居群间遗传变异占居群总的遗传多样性的21.29%，说明冷蒿居群的遗传差异大部分存在于居群内。

许多因子(包括时间、空间等方面，如居群大小、繁殖系统、性比、世代长、世代重叠、基因流等)影响着自然植物的遗传变异程度，其中考虑较多的关键因子之一是基因流。根据Gst，计算出3个地区的基因流Nm*=1.848 1，Wright[13]指出，如果Nm*1)说明居群间有基因的交流，且遗传分化不是由于遗传漂变产生的。表4 不同地区冷蒿居群的Ht、Hs、Gst、Nm*

3.2.4 居群间的遗传距离

居群间的遗传距离可以进一步说明居群间的遗传分化程度。从表5中可以看到3个地区冷蒿居群的遗传距离很小，说明不同地区的冷蒿具有相近的遗传背景。图3是根据遗传距离，用UPMGA方法得到的不同地区冷蒿的聚类图，图中冷蒿的3个居群中呼和浩特(H)与锡林郭勒(L)聚为一类，通辽(T)单独聚为一类。表5 不同地区冷蒿居群遗传距离和遗传一致度

4 讨论

本实验是在前人对不同地区冷蒿药效差异分析的基础上，利用RAPD，探究冷蒿的遗传多样性。根据邹喻苹等[14]对165属499种植物等位酶数据统计的结果，物种水平的多态性应在50%左右，居群水平的多样性应为40%左右，Gst应在0.17左右。崔光红等[15]在药用肉苁蓉的遗传多样性RAPD分析中根据肉苁蓉平均多态位点百分率47.37%，2个居群多态位点分别为39.47%，35.53%，Gst=0.2545，得出荒漠肉苁蓉和管花肉苁蓉的遗传多样性降低，已经处于极度低下状态的结论。而本研究中物种水平的多态性在96.17%，居群水平所得多态性水平通辽(T)为76.08%、锡林郭勒(L)为52.63%、呼和浩特(H)为37.32%，Gst为0.212 9均高于这些平均值，所以，冷蒿在物种水平和居群水平上都有着丰富的遗传多样性。

冷蒿在北温带广泛分布;多年生小半灌木;风媒异花受粉;存在于演替的各个阶段。冷蒿有如此广泛的分布，所面临的环境差异大，个体和居群数目多，适应幅度大，基因交流频繁，因此维持遗传变异的能力强，产生新的遗传变异的机会也多，这都有利于其增加遗传多样性水平，并使之保持较高的水平，高于高等植物平均遗传多样性水平(约70%)[16]。 由于地理位置的不同，各种环境因子各有差异，这必然会影响不同地区居群的遗传多样性水平[12，16，17]。用Nei' s 指数、Shannon指数分析，通辽遗传多样性最丰富，锡林郭勒盟次之，呼和浩特最少。这与植株所在的环境有关。通辽地区41%的土地为沙沼，而且所用药材新鲜，样本量大，所以遗传多样性丰富。冷蒿作为一种风媒异花授粉的植物、在多水条件下不生存、在干燥的条件下，遗传多样性较丰富。锡林郭勒盟，常年大风，年均降雨少，因而遗传多样性丰富。呼和浩特地区因为降水量是3个地区中最高的，遗传多样性水平降低。

目前，药材遗传多样性的研究多采用新鲜植株。但考虑到进行药效分析和人们使用药材时多用干药材，因而本研究对呼和浩特和锡林郭勒两个地区的干药材进行遗传多样性分析。初步建立了较为合适的DNA提取、RAPD-PCR反应体系，并分析了3个地区冷蒿的遗传多样性水平，为进一步研究蒙药冷蒿的药效和遗传多样性的关系以及找到药效差异的分子遗传机制奠定基础，从而为今后冷蒿栽培，品种改良提供正确的方向。

致谢：感谢中国农业科学院作物科学研究所孔秀英实验室的老师和研究生以及郝晨阳博士对数据分析的指导和帮助。

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第4篇：群体遗传学基础范文

顾名思义，所谓“节能”就是在能源的利用上做到节约、不浪费，“减排”就是在生产过程中减少有害物质的排放，进而减少污染，而“优化调度”是指在满足一定的条件下对资源做到合理安排、分配。短期火电系统的节能减排优化调度是指在一定的调度周期内，即24小时内，在满足系统负荷和一定的约束条件下，对整个电力系统的各机组负荷实现最优分配。而所应用的优化发电调度方式，是按照机组发电效率确定次序的调度规则，是实现电力工业节约发展、安全发展和科学发展的重要措施，也是落实科学发展观的具体体现。可以提高电力系统整体的效率，对缓解我国的能源供应压力有重大意义。火电系统的节能减排优化调度问题是一个高维、非凸、非线性的有约束多目标优化问题。国内外学者也对此进行了大量研究，常见的方法有遗传算法、差分进化法、粒子群优化算法等。本文即采用粒子群优化算法来分析解决火电系统的节能减排优化调度问题。

2优化算法在节能减排调度中的应用

国内外学者对应用到火电系统的算法进行了大量研究，主要有遗传算法、差分进化法、粒子群算法等，接下来对各算法一一进行分析。

2.1遗传算法（GeneticAlgorithm）遗传算法是是模拟达尔文生物进化论的自然选择和遗传学机理的生物进化过程的计算模型，是一种通过模拟自然进化过程搜索最优解的方法。遗传算法是解决搜索问题的通用算法，其步骤一般为复制、交叉、变异。

2.2差分进化算法（DifferentialEvolution）

差分进化算法是由Storn等人于1995年提出的，它是一种模拟生物进化的随机模型，通过反复迭代，使得那些适应环境的个体被保存了下来。本质上说，它是一种基于实数编码的具有保优思想的贪婪遗传算法，同遗传算法一样，差分进化算法包含变异和交叉操作，但同时相较于遗传算法的选择操作，差分进化算法采用一对一的淘汰机制来更新种群。对于优化问题。

2.3粒子群算法（ParticleSwarmOptimization）

粒子群算法是在1995年由Eberhart博士和Kenned博士提出，源于对鸟群捕食的行为研究。该算法最初是受到飞鸟集群活动的规律性启发，进而利用群体智能建立的一个简化模型。粒子群算法在对动物集群活动行为观察基础上，利用群体中的个体对信息的共享使整个群体的运动在问题求解空间中产生从无序到有序的演化过程，从而获得最优解。粒子群算法和遗传算法类似，也是一种基于迭代的优化算法，但是它没有遗传算法中的交叉和变异，而是粒子在解空间追随最优的粒子进行搜索。同遗传算法比较，PSO的优势在于简单容易实现并且没有许多参数需要调整。基于此，决定用粒子群算法来解决短期火电系统的节能减排优化调度问题。

3结论

第5篇：群体遗传学基础范文

【关键词】非物质文化遗产；传承；创新

与城市文化相比较而言，“非遗”一般来自于文化相对封闭、落后，经济发展滞缓的地区。值得思考的是，从非遗概念提出之时，就预示着其赖以生存的原汁原味的生态土壤已被人为地介入和干涉，即对非遗所采取的各种措施，包括行政措施和商业驱动等。由此，人们必须正视非遗传承因人为的介入性保护所带来的双重后果。一方面，非遗因介入性保护得到了发展；另一方面，不可避免地使非遗传承的原生性遭到无意识的改变和破坏。

一、最大限度地保持原汁原味的传承之路

（一）原汁原味的非遗生存环境消失

只有在具备生存环境和活态族群这两个先决条件下，才能称为原汁原味的非遗传承，才能在相对稳定的状态下，按照历史流变的规律以其该有的姿态延续文脉。因此，满足非遗传承原汁原味的先决条件是维持其赖以生存的农耕经济的纯粹性和封闭的村寨环境的独立性，以确保非遗传承土壤不会在城市文化的冲击下，成为现代信息和大众传媒的接收地和交流场所。然而，伴随着非遗传承保护的不断深入，任何形式的中介作用，包括政府行为、调查者和研究者行为、商业行为等，都作为一种人为介入的形式不断渗透到原生态的封闭环境中。非遗赖以生存的环境、族群、个人因外界信息的不断渗入而受到干扰，从而或多或少地影响和改变着其原生性。国家发起非遗保护的初衷源自于其濒临灭绝的困境，是一种保护、抢救手段。同时，介入性的保护措施势必造成对非遗原生性的干涉，政府强力的行政主导和商业利益的驱动在一定程度上使非遗母体的纯粹性变得模糊和难以界定。因此，非遗传承保护似乎陷入了一个悖论循环圈，即各种形式的介入性保护措施，同时也是对其纯粹性进行消解的过程。纯粹的原汁原味的传承只是一种理想状态。因此，笔者提出最大限度地保持原汁原味的传承之路这一概念，是对这一矛盾的正视，也是对非遗保护中传承与发展这一目的的强调，更是对非遗与当代文化相适应、与现代社会相协调的积极回应。

（二）保持非遗原汁原味的传承方法

第一，要提高公众对非遗的保护意识，特别是培养当地百姓的自觉和自信，使其积极参与到非遗的日常生活应用中，从而建立起具有高度责任感和自觉意识的可持续发展的非遗传承群体。同时，加大对传承人群的保护和培养力度，给予传承人必要的生活保障，改善其生活状态，以保障传承人尽快走出生存与坚守之间的困境。非遗项目具有多样性和复杂性，如说唱艺术“莲花落”被认为是门“要饭”的技艺，传承这样的艺术形式被当做“不务正业”，普通群众瞧不起，传承人也不愿意学，造成了这种寓教于乐、淳化民风的方言说唱艺术濒临灭绝。鉴于此，政府可以给予传承人一定的社会名誉，这样既能鼓励身怀绝技的传承人全心全意地投入到非遗的传承之中，又能激励和促进非遗的多样性发展。当然，在鼓励政策和保障机制的推行过程中，难免有部分传承人受利益驱使或商业影响，在传承过程中有粗制滥造、应付公事等消极行为。因此，适时、适度地推出相关监督管理政策也是一种必不可少的行政手段。2016年，为帮助非遗传承人群强基础、拓眼界、增学养，鼓励传承人群积极参与当代文化的学习和交流，增强传承优秀传统文化的自信，由文化部、教育部联合启动的“中国非物质文化遗产传承人群研修研习培训计划”，即是一个覆盖面广泛的培训模式和范例。第二，专家的介入和倡导也是最大限度保持非遗原汁原味的方法。在偏远落后的农耕社会和村寨环境中，老艺人、老工匠虽有精妙技艺，但由于文化水平普遍偏低，加之语言差异，导致非遗传承的障碍和局限。专家的介入可以弥补非遗因口传心授而无完备文字资料记载的缺陷，可通过充分搜集和整理非遗技艺最核心的文化资源，为其建立详实可靠的档案，从而将非遗传承落实到具体、科学的方式、方法上。同时，专家介入还可以在最大程度保留民俗精华的基础上，对非遗传承的工艺、工具进行科学分析和改良，赋予其新的形式和时代内涵，以此更加有效地保持技艺的本真性，从而达到发扬优秀传统文化和弘扬民族精神的目的。

二、适度地创新发展之路

联合国教科文组织制定和通过的《保护非物质文化遗产公约》，在提倡保护非遗的同时，强调在文化传承过程中要保持创造力和活力；“中国非物质文化遗产传承人群研修研习培训计划”要求传承人群在秉承传统、不失其本的基础上，实现为民族传承、为生活创新；在《关于实施中华优秀传统文化传承发展工程的意见》中，中共中央办公厅、国务院办公厅第一次以中央文件的形式阐述了优秀传统文化的传承发展工作，提出“创造性转化”和“创新性发展”的基本方针。因此，把握处理好传承和创新的关系是非遗工作的重中之重，必须坚持辩证唯物主义的观点。从事物客观发展规律和历史发展流程来看，如果一味地注重对非遗本身稳定性的延续，以及对非遗样式一成不变地保存，而忽略唯物辩证法一切事物都是运动、变化发展的规律，就会割断非遗传承的文脉，使非遗传承偏离其宗。因此，要正视非遗的历史流变性，正视其在不同阶段的传承和变化。那么，今天的非遗传承如何既不辱其传承使命，又能保有文化和经济的双重价值？清华大学美术学院教授贾京生提出：“要分清传承与创新的界限，要创新就不能叫非遗，而只能叫‘非遗创新’。因此，非遗的保护与发展应‘两条腿走路’，传承和创新都要重视，但不能彼此混淆，否则就乱了。”

（一）非遗生产性保护的创新发展之路

传统技艺类的非遗项目本身就是一种世代相传的“生产力”，有着明确的生产目的和实用性。传统技艺只有在动态的生产过程中才能得以继承和保存。非遗作为人类创造力的载体来自于生活，有着强大的使用价值和明显的功利性特征。因此，在尊重传统、立足当下的基础上，为了让非遗重新走进生活，可以通过适当的创新手段将传统技艺导入现代生活中，采用“生产性保护”的手段，继续发挥其经世致用的生产能力，使之在创造社会财富的实践活动中得到有效的传承和保护。中国非物质文化遗产保护协会副会长马文辉曾提出：“我们要对非遗进行生产性保护，非遗传承人要在继承传统技艺的基础上，结合现代生活进行创意提升，然后再进入市场。”生产性保护要求以服务日常生活为切入点，借助生产、流通、销售等手段对传统技艺进行适当的转换和创新。在实践中，为防止生产性保护质变为产业化开发，应提倡手工制作式的重复生产，反对以数量、规模化取胜，要求以“为日常生活需要而生产”取代“为赢利目的而生产”。因此，这种生产方式规模较小且比较灵活，无需高精尖的技术投资，只需利用当地天然的原材料和本土的生产技艺进行生产制作。这种小规模、物美价廉的生产方式，不仅可以聚集当地松散的劳动生产力，还可以在一定程度上解决当地人口的就业问题，并且推动具有地方特色的经济发展。在生产过程中要明确生产目标，针对现代社会的消费人群从原有的生产目标中转化出来，生产适销对路的产品，以满足当代人的生活需要；要确保手工技艺真正融入当代物质财富的创造中，从而使非遗项目达到生产性自救的目的。非遗只有服务于日常生活，才能具有长久的生命力，才能真正实现活起来、传下去。

（二）非遗设计文化的创新发展之路

非遗设计文化创新并不是对传统文化的肤浅理解，而是将非遗传统文化的精髓融入其中，正视非遗存在的时代语境以体现其时代特征。通过对非遗文化精髓的提炼，从审美内容、象征寓意、文脉传承、教化意义等层面进行适当的创新设计，既可以是观念上的创新，也可以是形式上的创新。通过提炼产品的民族文化特色来体现非遗的历史性、地域性和民族性特征，凸显其丰富性和多样性，再现传统文化底蕴，满足文化主体与文化客体的精神或物质需要，以达到提高社会效益和教化公众的目的，从而使非遗无形的文化价值得以在现代社会中得到良好的保留和传承。在非遗设计文化的创新上，如刺绣、云锦、髹饰、雕镌、织染、烧造等，较多采用生硬的“拿来主义”，忽视了非遗的人文取向和人文内涵，为获得短期经济利益而肢解民俗、迎合市场。在艺术形式的创造上，随意嫁接大量传统的、流行的、外来的元素，进行生硬的删减和随意的拼凑，丧失了非遗的文化价值和艺术魅力，消解了能够体现非遗核心技艺和文化内涵的艺术元素。因此，设计师必须在考虑当代生产生活需要的基础上，从艺术、技术、使用等层面创造性地展开设计，使民族文化特色和现代设计手段相融合。在艺术上，注重多层次消费者的审美需求和文化需求，强化产品的民族文化特色和民间艺术情趣；在技术上，将现代科学知识融入非遗的研究开发，以严谨的科学数据弥补一般经验传承上存在的不足；在非遗使用上，既要培养本土消费市场，又要扩大使用人群，开拓海外市场。

结语

非物质文化遗产作为中华优秀传统文化的重要组成部分，是中华民族独特的精神标识，其传承和发展是一项复杂而艰巨的系统工程。在农耕社会快速消亡、封闭的村寨环境遭到破坏的今天，追求原汁原味的非遗传承的可能性已经微乎其微。因此，在农耕经济向现代社会经济转型的过程中，唯有通过非遗传承与创新的协调发展，通过对传统与现代的有效整合，才能回应时代的需求和挑战，才能保障非遗在当代社会得以活态保存和常态发展，才能最终实现其为民族传承、为生活创新的目的。

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第6篇：群体遗传学基础范文

关键词：抑郁；遗传；环境；性别差异

分类号：B845

1 引言

抑郁通常用来指一系列范围较广的情绪问题，包括轻微的消极情绪到严重的情绪障碍。主要表现为悲伤、苦恼等消极情绪，伴随着退缩、注意力涣散等行为特征，重性抑郁患者还表现出失眠、厌食等躯体症状（cassano&Fava，2002；Compas，Ey，&Grant，1993）。抑郁是个体主要的情绪障碍和心理健康问题之一。在世界范围内，抑郁也是造成伤残和疾病负担的5种主要原因之一（Caspi et al.，2003）。

20世纪60年代以来，伴随着行为遗传学的兴起，愈来愈多的研究者开始关注遗传因素在抑郁发生发展中的作用。早期双生子研究显示，儿童青少年抑郁的遗传力约为0.24-0.55（Happonen etal。，2002；Rice，Harold，&Thapar，2002a）。近年来，继Caspi等人（2003）里程碑式的研究之后，采用分子遗传学范式探究抑郁的遗传基础及其与环境的相互作用机制成为抑郁研究领域的前沿课题之一。随着研究的深入，对于抑郁遗传基础的研究不断获得新的发现和突破，其中，较为引人注目的就是遗传因素（Aslund et al.，2009；Eley et al.，2004；Jacobson&Rowe，1999；Jansson et alJ，2004）及其与环境的交互作用（Hammen，Brennan，Keenan-Miller，Hazel，&Najman，2010；sj8berg etal.，2006；Vaske，Beaver，Wright，Boisvert，&Makarios，2009）对抑郁的影响存在显著性别差异。

考察抑郁遗传基础性别差异的表现及其原因，有助于推进抑郁产生机制的研究，对于解释抑郁的发生特点亦具有重要启示。鉴于此，本文对既有抑郁遗传基础的性别差异的相关研究进行综述，进而从性激素、环境敏感性及中间表型3个方面分析性别差异的原因，并在此基础上展望了未来研究的方向。

2 抑郁遗传基础的性别差异

通过对该领域相关文献的梳理，我们发现定量行为遗传学研究主要比较抑郁遗传率的性别差异，较早期的分子行为遗传学研究考察基因与抑郁简单关联的性别差异，随着研究深入，研究者开始探讨抑郁基因一环境交互作用（GxE）的性别差异。鉴于此，本文按照其发展沿革将抑郁遗传基础的性别差异归纳为两个方面：一是基因对抑郁的直接效应，二是基因与环境的交互效应（详见表1）。

2.1 遗传直接效应的性别差异

早期研究大多采用数量遗传学中的双生子范式考察抑郁遗传基础的性别差异。双生子研究通过比较同卵双生子和异卵双生子在心理发展特征上的相似程度来了解遗传和环境对表型变异的相对贡献，以遗传率作为衡量遗传效应大小的指标，即在某一群体的表型变异中，遗传效应所占的比例（曹丛，王美萍，张文新，陈光辉，2012；Plomin，DeFries，McCleam，&McGuffin，2001）。采用这种范式，Jacobson和Rowe（1999）以自我报告的方式对美国青少年健康追踪研究中的2302名青少年（平均年龄16岁）双生子进行了调查，结果显示女性抑郁情绪的遗传率大于男性。之后，Jansson等人（2004）以1918名瑞典老年双生子为被试的研究也发现女性抑郁的遗传率高于男性，而且这种性别差异不受抑郁测评方式（二分法或连续记分法）的影响。此外，Scourfield等人（2003）以儿童青少年（5-17岁）为被试，以母亲报告的被试抑郁症状为指标，考察了抑郁遗传率的性别差异问题，其研究结果亦表明女孩的抑郁遗传率高于男孩。

近年来，随着分子遗传学的兴起与发展，越来越多的研究者采用分子遗传学的方法对抑郁遗传基础的性别差异进行了考察。目前，大多数抑郁研究考察了5一羟色胺系统基因、多巴胺系统基因与抑郁的关联，例如5-HTTLPR（serotonin.transporter-linked promoter region，5-羟色胺转运体）基因、MAOA（monoamine oxidase A，单胺氧化酶A）基因、COMT（catechol-O-methyltransferase，儿茶酚胺氧位甲基转移酶）基因和DRD2 （D2dopamine receptor，多巴胺D2型受体）基因等。相关候选基因可以通过降解（如MAOA、COMT）和转运（如5-HTTLPR）功能调节突触间隙中5一羟色胺或多巴胺的水平，也可以改变脑内受体数量（如DRD2基因）调节信号传导，进而影响个体抑郁水平。

该领域的研究为抑郁遗传基因，特别是5-HTTLPR基因对抑郁影响的性别差异提供了进一步的证据，并且诸多研究一致表明5-HTTLPR基因与女性抑郁存在密切关联。譬如，Eley（2004）等人以377名10-20岁青少年为被试的研究发现，携带5-HTTLPR S等位基因（SS和SL基因型，研究者按照5-HTTLPR区域上重复序列的数量将基因型划分为由14个重复序列组成的短等位基因S和由16个重复序列组成的长等位基因L1的女性抑郁水平较低，但是5-HTTLPR基因与男性抑郁无关。Aslund（2009）等人以1482名17-18岁瑞典青少年为被试进行研究，结果亦发现5-HTTLPR基因多态性仅对女性的抑郁存在直接效应，携带ss基因型的女性其患抑郁的风险较低，但该基因多态性与男性抑郁无关。Uddin及其同事的一系列研究也表明5-HTTLPR基因仅对女性抑郁存在直接效应，具体表现为携带SL基因型的女性抑郁水平较低（Uddin et al.，2010；Uddin。De losSantos，Bakshis，Cheng，&Aiello，2011）。由此可见。5-HTTLPR基因与抑郁的关联存在显著的性别差异，但与此同时我们也注意到这些研究结果在具体基因型上仍然存在分歧，这或许与对5-HTTLPR基因rs25531多态性位点功能的划分有关，需要未来研究进一步进行探讨。

需要指出的是，有小部分研究发现某些遗传基因的直接效应只存在于男性群体中。如Nyman等人（2011）采用北芬兰出生序列（Northem FinlandBirth Cohort）追踪研究中的5225名成人为被试。探索多种候选基因与环境风险因素在抑郁发展中的作用，研究结果发现，DRD2基因仅与男性抑郁症状显著相关（Nyman et al.，201 1）。此外，Baekken等人以北特伦德拉格健康研究fNord-TrondelagHealth Study）中的5531名成人为被试，研究COMT基因与焦虑抑郁的关系，结果表明在男性群体中，携带Met/Met基因型的个体患抑郁的可能性显著低于Val/Val基因型携带者，但在女性中没有发现该趋势（Baekken，Skorpen，Stordal。Zwart，&Hagen，2008）。

综上所述，双生子和分子遗传学研究均表明遗传因素对抑郁的直接效应存在性别差异.而且分子遗传学研究资料进一步显示，不同遗传基因对男女个体抑郁的影响是不同的，5-HTTLPR可能是女性抑郁的风险基因，而对男性抑郁来说，COMT和DRD2基因的影响可能更大。

2.2 遗传与环境交互作用的性别差异

采用基因一环境设计考察抑郁的遗传基础是当前行为遗传学研究领域的前沿课题之一，诸多研究表明抑郁的GxE效应存在显著的性别差异。如Barr等人（2004）选择与人类直系同源的恒河猴为研究对象（恒河猴与人类在5-HTTLPR上具有相同的基因多态性），考察了5-HTTLPR基因与早期不利事件（early adversity）对压力刺激时的促。肾上腺皮质激素和皮质醇分泌的影响，结果发现由同伴养育（即早期不利处境）的雌性恒河猴中，携带5-HTTLPR S等位基因的个体促肾上腺皮质激素分泌增加，总体皮质醇水平下降（通常这一激素的反应模式被认为与压力导致的神经障碍有关），但在雄性中没有出现该反应模式。

除动物研究外，以人类为被试的研究也发现了同样的性别差异模式。例如，Eley等（2004）和Aslund等人（2009）的研究一致表明5-HTTLPR基因与负性生活事件（失业、重病、丧亲等）或虐待对抑郁的交互作用存在性别差异，携带S等位基因的女性在遭遇负性生活事件或虐待时，更容易出现抑郁症状。Hammen等人（2010）以346名青年为被试的研究发现携带5-HTTLPR S等位基因的个体，在15岁时经历的慢性家庭压力（父母关系质量、亲子关系质量等）越多，其成年后的抑郁水平越高，但这一交互效应只存在于女性群体中。Vaske等人以2023名青少年为被试，考察了DRD2基因TaqlA多态性与压力性生活事件对抑郁的交互效应，结果仅在非裔美国女性中发现了GxE效应（Vaske et al.，2009）。

然而，也有小部分研究获得了不同的研究结果。sjoberg等人（2006）以200名青少年（16.19岁）为被试，考察了5-HTTLPR与心理社会压力f创伤性家庭冲突、父母离异、居住地环境）对抑郁的影响，发现在男性和女性群体中GxE交互作用模式截然相反，在女性中，携带s等位基因的个体在经历了创伤性家庭冲突后其抑郁水平显著高于未经历家庭冲突的女性，然而在男性中，当携带L等位基因的个体处于风险环境（父母离异或居住条件不良等）中时，其患抑郁的风险较高。与此类似，Brummett等（2008）分别以288名和142名成人为被试进行了两项研究，结果均发现携带5-HTTLPR S等位基因的女性在面临压力性生活事件（亲属重病、社经地位）时，更容易出现抑郁症状，而携带5-HTTLPR L等位基因的男性在面临压力性生活事件时抑郁水平较高。最近，Priess-Grobe和Hyde（2013）以309名青少年为被试，考察了5-HTTLPR基因与负性生活事件（亲属死亡、父母离异等）对抑郁的影响以及MAOA基因与性别的调节作用（5-HTTLPR×负性生活事件×MAOA×性别），也发现在携带低活性MAOA基因型的个体中，5-HTTLPR基因与负性生活事件对抑郁的交互作用存在性别差异，携带S等位基因的女性经历的负性生活事件越多其抑郁水平越高，而在经历了负性生活事件的男性中，只有携带L等位基因的个体才表现出抑郁症状。以上3项研究似乎表明，面临压力时携带s等位基因的女孩容易患抑郁，而同样情况下携带L基因的男性患抑郁的风险较高。此外，Nyman等人（2011）的研究结果表明COMT基因rs4680多态性与环境的交互效应仅在男性中显著，携带G等位基因的男性在经历了环境压力后抑郁水平较高（Nyman et al.，2011）。

通过分析上述研究可以发现，抑郁的GxE效应存在显著的性别差异，并且在女性群体中的研究结果基本一致，如在压力环境下，携带5-HTTLPR S等位基因的女性的抑郁水平较高。但是，在男性群体中所获得的结论仍存在分歧。

导致男性群体中既有研究结论存在分歧的原因可能有以下几个方面：（1）多数研究采用的是单基因一环境交互作用的研究范式，而没有考察多基因的交互效应。人类行为具有复杂的遗传基础，多数人类行为并不像单基因遗传疾病（如亨廷顿舞蹈病）那样具有清晰简洁的模式，而是会依赖于环境因素和多种基因的交互作用（McGuffin，Riley，&Plomin，2001）。事实上，已有研究证实了多种基因间存在交互效应，并且提供了与单基因研究不同的结果，如上述Priess-Groben和Hyde（20131的研究结果显示，同时携带低活性MAOA和5-HTTLPR L等位基因的男性在经历了负性生活事件后抑郁水平较高，这与Aslund等人（2009）的单基因研究结果不一致。（2）研究者所选择的环境指标不同。多数研究只考察了压力性生活事件等直接对个体产生影响的近端风险因素（proximalrisk factors，指直接对个体产生影响的社会和身体经验，如负性生活事件、虐待等），如Eley等（2004）、Aslund等（2009）和Vaske（2009）等人以不利生活事件、虐待等为环境指标，均发现仅在女性群体中存在GxE效应，而少数不一致的研究则选择了远端风险因素（distal risk factors，指间接对个体产生影响的历史、文化、人口及地理特征等因素，如地区贫困水平等），如Uddin等（2010）选择了地区贫困水平等远端环境指标，发现仅在男性群体中存在G×E效应，而Moffitt等人指出远端环境的效应受到近端环境的调节（Moffitt，Caspi，&Rutter，2006），因而近端和远端风险因素的选择可能对研究结果具有重要影响。（3）研究对象的年龄不同。Moffitt等人（2006）指出在研究基因与不利环境对抑郁的作用时，年龄可能是导致大部分研究结果不一致的重要因素。如Eley等（2004）、Aslund（2009）等人选择青少年为被试的研究发现仅在女性群体中存在GxE效应，但是Brummett等（2008）以中老年人为被试的研究却发现5-HTTLPR基因与压力的交互作用在男性和女性群体中呈相反的作用模式。

3 抑郁遗传基础性别差异的原因

虽然尚未有研究对抑郁遗传基础性别差异的原因进行系统的分析总结，但综述既有文献资料可以发现，抑郁遗传基础的性别差异可能与性激素、个体对不同类型环境的敏感性以及中间表型有关。

3.1 性激素

性激素可能通过以下几个途径影响抑郁遗传基础的性别差异。首先，性激素直接调节基因与抑郁相关生理反应间的关系。Josephs等（2012、以成人为被试通过3种压力反应实验（研究1：通过社会排斥诱发地位威胁，研究2：认知失败，研究3：身体胜任力）考察了5-HTTLPR基因与素对皮质醇水平的交互作用，研究结果均发现在素水平较高时，携带5-HTTLPR S等位基因的个体的皮质醇水平较高，而携带LL基因型的个体皮质醇水平较低，但当素水平较低时，两种基因型的个体皮质醇水平相差不大甚至携带LL基因型的个体皮质醇水平更高，这一结果表明5-HTTLPR基因与皮质醇反应的关系受到素的调节，而已有研究显示重性抑郁患者的皮质醇水平较高（Maes，Jacobs，Suy，Minner，&Raus，1989），这提示我们性激素可能通过调节遗传基因与抑郁间的关联，进而影响抑郁遗传基础的性别差异，因此有必要进一步探索性激素对基因～抑郁关联的影响。

其次，性激素影响抑郁相关基因的表达。研究发现雌激素可以改变对5-羟色胺（serotonin，5-HT）神经递质有重要作用的基因的表达，这种改变会增加5-HT的合成，减少5-HT的自我阻断（Pecins-Thompson&Bethea，1998；Pecins-Thompson，Brown，&Bethea，1998）。Gundlah等人通过对切除卵巢的恒河猴进行雌性激素治疗（注射雌激素）发现。雌激素的增加会降低中缝核及下丘脑中MAOA基因的表达（Gundlah，Lu，&Bethea，2002），而有研究指出5-HT水平较低的人群更容易产生抑郁（Priess-Groben&Hyde，2013），因而，受雌激素调节的MAOA基因转录减少，会增加突触间隙中5-HT水平，进而影响个体抑郁的发生与发展。

第三，雌激素直接影响5.羟色胺系统的功能。研究者从不同的方面考察了雌激素对5-羟色胺系统功能的影响。首先，雌激素可以影响中脑和下丘脑5-羟色胺受体水平（Beyer et al.，2003；Zhou，Cunningham，&Thomas，2002）。与此一致，Chakravorty和Halbreich（1997）的研究也发现雌激素可以调节5-HT1受体和5-HT2受体，减少单胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO）活性。其次，雌激素可以增加5-HT的合成（Dickinson&Curzon，1986）。简言之，雌激素和其他性激素一样作用于细胞内的雌激素受体（Rubinow&Schmidt，2003），当荷尔蒙与受体相结合时，调节编码基因的转录，制造大量蛋白，而这些蛋白对合成五羟色胺来说恰恰是必不可少的。最后，雌激素还能增强5-HT的活性。如Halbreich等人（1995）发现处于绝经期的女性5-HT的活性显著降低，而且更易产生情绪障碍，研究同时指出使用雌激素替代疗法（注射雌激素）可以显著减少抑郁的易感性并且增加了5-HT抗抑郁药物的功效。换言之，雌激素在5-HT功能上的累积效应就如同这一系统的激动剂（agonist）（Halbreich，1997）。

值得指出的是，抑郁的性别差异通常出现在青春期，表现为青春期女孩的抑郁水平高于男孩（Uddin et al.，2011；Piccinelli&Wilknson，2000），但是这一时期女孩的雌激素是升高的，这与上述研究中提到的“低雌激素水平与抑郁有关”相矛盾。对此，一种可能的解释是由于女性在青春期时雌激素迅速升高，导致雌激素内稳态（estrogenhomeostasis）紊乱，而这一紊乱会扰乱五羟色胺的合成过程并引绪障碍（Halbreich&Kahn，2001）。还有一种可能的解释是性激素与抑郁的关系可能是非线性的。如一项男性研究指出素水平与抑郁症的关系呈u型曲线，即素水平过高或者过低，个体的抑郁水平较高（Booth，Johnson，&Granger，1999）。

3.2 环境敏感性的性别差异

众所周知，环境因素（如压力性事件）是抑郁的重要预测源。如前所述，遗传和环境对抑郁的交互作用存在性别差异，这既与特定遗传基因对两性存在不同影响有关，也可能与男女对环境的敏感性不同有关。一项对346名青年人的研究发现，携带5-HTTLPR S等位基因的女性，其经历的慢性家庭压力（如父母争吵等）越多，患抑郁的可能性越大，但这一GXE效应在男性中并不存在。换言之，相比男性，携带5-HTTLPR S等位基因的女性对家庭人际关系（如父母婚姻质量和亲子关系质量）更为敏感（Hammen et al.，2010）。然而，Uddin等人（2010）以1084名青少年为被试的研究则发现，当地区贫困水平（该地区接受公共救助家庭的比例）较高时，携带5-HTTLPR SL基因型的男性患抑郁的风险较低，而这一GXE交互作用在女性群体中并不显著，这与Hammen等人（2010）的研究结论截然相反。通过分析上述研究方法可以发现，两项研究选择的环境指标存在差异，前者选择的是家庭环境变量，而后者选择的为社会环境变量。这些研究结果提示，男女对不同类型的环境敏感性可能存在差异。Sjoberg等人（2006）的研究进一步证明了该假设的合理性。他们采用不同类型的环境指标（创伤性家庭冲突、父母离异、居住地环境）发现，携带5-HTTLPR L等位基因的男性更容易受到公共居住环境和父母离异的消极影响，而携带5-HTTLPR S等位基因的女性则更容易受到伤害性家庭冲突（与父母或兄弟姐妹的关系等）的影响。

结合上述研究可推知，在宏观社会环境水平（如社区环境）上，男性的敏感性要大于女性，但在人际关系及家庭水平的环境变量上，女性的敏感性要高于男性，但需要指出的是在离婚这一环境指标上，男性的敏感性更高。虽然既有研究表明男女对不同类型的环境敏感程度存在差异，但大多相关研究测量的是女性较为敏感的环境变量。此外，多数研究只考察了消极环境变量的作用，忽略了积极环境对个体抑郁性别差异的贡献：而已有研究发现在社会支持水平较高的环境下.携带5-HTTLPR S等位基因的个体患抑郁的风险较低（Kaufman et al.，2004）。因而，有必要进一步探究不同类型和不同性质的环境指标对抑郁遗传基础性别差异的作用。

3.3 中间表型（intermediate phenotype）

中间表型（intermediate phenotype）是内在的、可遗传的、稳定的个人特质，如神经生理结构、生物化学成分、认知等，与心理障碍、精神疾病等密切相关（Meyer-Lindenberg&Weinberger，2006）。正如心理学家Uher和McGuffin（2008）所言，中间表型比外在的心理症状更具有遗传性，对中间表型的研究将会扩展和深化已知的基因一环境交互作用。近期，已有研究表明基因对抑郁的效应可能受到注意偏好、消极推理风格等中间表型的调节。如Gibb Uhrlass，Grassia，McGeary和Benas（2009）的一项研究发现，5-HTTLPR基因、儿童推理风格和母亲情绪性批评三者存在交互作用，具体表现为在具有消极推理风格的儿童中，携带5-HTTLPR SS基因型的个体经历的母亲情绪性批评越多，其抑郁水平越高。Gibb，Benas和Grassia（2009）的另一项研究还检验了5-HTTLPR基因、母亲抑郁病史与儿童注意偏好之间的联系，结果也发现母亲抑郁水平越高，携带5-HTTLPR S等位基因且同时表现出对悲伤面孔注意回避的儿童患抑郁的可能性更大。伴随着功能性磁共振成像（fMRI）等神经成像技术的广泛应用，研究者开始考察脑功能、脑结构等中间表型与抑郁遗传基础的关联。由于杏仁核活性与个体抑郁有关（Lonsdorf et al.，2009），因此通过考察5-HTTLPR基因与杏仁核活性关联的研究可以推知中间表型对遗传效应的调节作用。Lemogne等人（2011）的研究发现在不同的认知评估任务中，5-HTTLPR基因与生活压力对杏仁核活性的作用模式相反，具体表现为，在自我指向的认知评估任务中，随着生活压力的增加，S等位基因携带者的杏仁核活性降低，而LL基因型携带者的杏仁核活性增强；但在情绪标签的认知评估任务中，随着生活压力的增加，s等位基因携带者的杏仁核活性增强，LL基因型携带者的杏仁核活性则降低。此外，情绪系统中其他脑结构与基因的关联也备受关注（Cole et al.，2011；Andms et al.，2012；Drabant et al.，2012），如Drabant等人（2012）考察了大脑边缘系统与5。HTTLPR基因的关联，结果发现，与携带5-HTTLPR L等位基因的女性相比，携带sS基因型的女性在面临压力情境时表现出杏仁核、海马、前脑岛、丘脑、丘脑后结节、尾状核、楔前叶、前扣带回和内侧前额叶等脑区活性的显著增强，而这些脑区活性的增强与焦虑抑郁密切相关。

上述研究表明遗传效应可能受到中间表型的调节，并且既有研究发现中间表型存在显著的性别差异。如在青少年阶段具有消极归因风格的女性要显著多于男性（Hankin&Abramson，2002；Nolen-Hoeksema&Girgus，1994），并且在女性群体中消极归因风格与抑郁的联系比在男性中更为密切（Gladstone，Kaslow，Seeley，&Lewinsohn，1997）。除了消极归因风格外，反思（rumination）倾向也是抑郁的特征之一（Nolen-Hoeksema，2000），一项关于成人的追踪研究发现反思倾向存在显著的性别差异，女性的反思倾向显著高于男性（Nolen-Hoeksema，Larson，&Grayson，1999），这些研究结果提示，抑郁遗传基础的性别差异可能部分归因于中间表型的性别差异。

4 小结与展望

抑郁具有复杂的遗传基础，不论是遗传直接效应还是遗传一环境的交互作用均存在显著的性别差异，尽管一些具体结论还存在分歧。本文通过综述已有文献，从性激素、环境敏感性及个体中间表型三方面讨论了抑郁遗传基础性别差异的可能原因。基于以上分析，我们认为未来研究应该更加关注如下问题：

（1）采用多基因一环境设计考察抑郁遗传基础的性别差异。

由前可知，多数研究采用的是单基因一环境交互作用的研究范式，即使有的研究（Eley et al.，2004；Nyman et al.，201 1）同时考察了多种基因，也仅仅是分析单个基因与环境对抑郁的影响，并没有考察多种基因的交互效应。然而，神经递质之间的功能关系十分复杂，一种递质功能紊乱可能引起另外一种或几种递质的功能失衡，从而导致一定的病理生理现象（王美萍，张文新，2010）。不同基因间存在交互效应，如Kaufman等人（2006）的一项研究就发现BDNF（brain derived neurophicfactor，脑源性神机更营养因子）和5-HTTLPR基因对个体抑郁存在交互效应。如前所述多基因研究与单基因研究的结果也往往不同，因此未来研究应尽可能采用多基因一环境设计更深入地考察抑郁的遗传基础及其性别差异。

（2）考察不同类型和性质的环境与遗传基因交互影响抑郁的性别差异。

如前所述，抑郁遗传基础的性别差异可能是个体对不同类型的环境的敏感性存在差异造成的，多数研究并没有给男性敏感的环境变量以足够的重视，因此未来研究应同时采用男性和女性的敏感环境因素，考察其在抑郁遗传基础中的效应。此外，现有抑郁的分子遗传学研究的理论基础多是“素质一压力模型”（diathesis-stress model），由于该模型认为，当个体处于应激或高压状态时，具有某种不良遗传素质的个体更容易发生心理与行为问题，因而以该模型为理论基础的研究多以压力性生活事件等消极环境为指标来考察抑郁的GxE效应（Aslund et al.，2009；Caspi et al.，2003；Beach et al.，2010）。然而，新近兴起的理论模型——“不同易感性模型”（differential susceptibilitymodel）明确提出并证明，某些基因型的个体也更容易受到积极成长环境的影响而表现良好或优秀（Belsky&Pluess，2009；Ellis，Boyce，Belsky，Bakermans-Kranenburg，&van Ijzendoom，2011）。因此，现有以“素质一压力模型”为理论基础的研究未能揭示GxE交互作用的多种可能方式，携带不同基因型个体对积极环境的敏感性是否存在性别差异也是未来研究需要进一步重点考察的内容。

（3）抑郁遗传基础的性别差异的发展变化。

第7篇：群体遗传学基础范文

DNA分子标记技术的研究始于1980年，广泛应用于遗传图谱构建、生物遗传育种、系统学研究、基因定位等方面。主要可分为以分子杂交为基础的分子标记技术，如RFLP、VNTR;以PCR为基础的分子标记技术，如RAPD、SSR;以酶切和PCR为基础的分子标记技术，如AFLP。其中，RFLP是第1代分子标记技术，主要特点是结果稳定可靠，但步骤多，周期长，检出的多态性较少。RAPD属于第2代分子标记技术，操作简单，多态性检出率高，但重复性差。AFLP和SSR属于第3代分子标记技术，它具有以上前2代的优点，是目前应用最多的技术。DNA分子标记技术在蚕豆研究上的应用主要有种质资源鉴定、遗传多样性分析、遗传图谱构建及重要性状鉴定等几个方面。

1．1蚕豆遗传图谱构建

Vande等［6］在RFLP、RAPD、形态学和同工酶标记的基础上初步构建了一张蚕豆遗传连锁图谱，该图谱包括17个标记分别位于7个连锁群上。Torres等［7］应用RFLP、RAPD、ISZ等方法对64株F2代群体进行了分析，建立了第1张包含11个连锁群的蚕豆遗传图谱。Roman等［8］利用Vf6(感)×Vf136(抗)获得的165个F6RIL单株所构建的图谱中包括277个标记(238个RAPD、5EST、1个SCAR、6个SSR、2个STS、4个同工酶和21个跨内含子标记)，共分为21个连锁群，其中9个位于特定的染色体上，总长度2856．7cm，是目前所公布的蚕豆最饱和的遗传图谱。

1．2蚕豆种质资源分析

利用分子标记技术对蚕豆种质资源进行遗传多样性分析，可为新品种特异性检验和种质资源利用提供重要依据。MahmoudZeid等［9］用AFLP方法对亚洲、北非、欧洲蚕豆进行了遗传多样性研究。W．Link等［10］应用RAPD方法对欧洲和地中海地区的蚕豆种质资源进行了研究。Terzopoulos和Bebeli［11］应用ISSR标记方法对地中海地区蚕豆进行了遗传多样性分析，将该地区的蚕豆分为两大类。Zong等［12～14］利用10对AFLP引物对204份国内冬性蚕豆地方资源和39份国外冬性蚕豆资源进行了遗传多样性分析，通过聚类分析和主成分分析将中国蚕豆资源同国外蚕豆资源明显分开，Polignano等［15］利用草酰乙酸转氨酶、过氧化物歧化酶(SOD)和苹果酸酶(ME)对33份蚕豆资源进行多样性研究，将33份蚕豆资源可以清楚地划分为5个组群。刘玉皎等［16］应用AFLP分析了青海蚕豆种质资源并构建了核心种质。侯万伟等［17，18］构建了青海主栽蚕豆品种的RAPD指纹图谱。

1．3性状基因连锁标记分析

在蚕豆性状标记方面，已开展了与锈病抗性、枯萎病、抗逆性等重要农艺性状紧密连锁的AFLP、RAPD与SCAR标记分析［19］。Roman等［20］利用Vf6(感)×Vf136(抗)杂交获得的139个F2植株首次定位出3个控制蚕豆抗列当的数量性状基因位点，分别为Oc1、Oc2和Oc3，联合表型变异率为74%。Oc1为主效QTL，位于RAPD标记OPJ13686和OPAC02730之间，解释表型变异37．3%，Oc2和Oc3分别解释表型变异11．2%和25．2%。Roman等［21］对蚕豆褐斑病QTL分析发现，控制蚕豆褐斑病的QTL有2个(Af1和Af2)，分别定位到第3和第2号染色体上。Avila等应用RAPD标记方法结合BSA法检测到与蚕豆抗锈病基因连锁的分子标记OPI20900/OPL181032。Diaz等应用RILs群体标记得到与褐斑病连锁的RAPD标记。Ro-man等应用RAPD标记方法研究了蚕豆枯萎病，得到与蚕豆枯萎病连锁的RAPD标记OPA111045/OPAB071026，OPE171272/OPJ18。Arbaoui等应用重组自交系对蚕豆抗寒性进行了研究，初步筛选到与耐寒性相关的遗传标记。Gutierrez等通过研究获得与蚕豆低单宁连锁的SCAR标记SCAD16-B565/SCAD16-H385。以上研究为蚕豆抗病育种及定向育种奠定了分子基础。

2前景及展望

蚕豆组织培养有广泛的应用前景。一是实现蚕豆苗快速、大量繁殖，在蚕豆产业化方面优势明显。二是为科学研究提供实验材料，较传统的田间试验大大节约人力、物力和财力，缩短试验时间，还可以减少环境因子的影响。三是进行基因工程育种。组织培养的成功可以方便地将有用的基因导入需要改良的蚕豆材料中，进而得到具有新功能的蚕豆品种。物种濒危的一个重要因素就是遗传多样性缺乏，利用现代分子标记技术对蚕豆的遗传多样性进行研究，给蚕豆种质收集、保存和保护工作带来很大的方便。

第8篇：群体遗传学基础范文

摘 要 通过文献资料法、专家访谈法、实地考察法等，对南阳市体育非物质文化遗产资源进行分类研究。南阳体育非物质文化遗产资源丰富多彩、具有地域文化标志性、传承发展性、强身健体性和表演趣味性等特点，分为传统武术、表演艺术、民俗社火、集群项目、类五大类。

关键词 南阳 体育非物质文化遗产 理论

一、前言

南阳地处豫西南，位于黄河与长江流域分界地带，行政区域包括2个市辖区、1个部级高新区、2个工业管理区、1个省级城市新区、10个县、1个县级市，人口1094万，面积2.66万平方公里，有43个民族。南阳是楚文化的发祥地和汉文化的荟萃之地，西汉时为全国六大都会之一，是国务院第二批命名的历史文化名城，悠久的历史文化孕育了丰富的非物质文化遗产。

二、体育非物质文化遗产概论

2003年联合国教科文组织颁布的《保护非物质文化遗产公约》提出了“非物质文化遗产”的定义是：“指被各群体、团体、有时为个人视为其文化遗产的各种实践、表演、表现形式、知识和技能，及与其有关的工具、实物、工艺品和文化场所”。我国政府结合我国非物质文化的情况对非物质文化遗产进行了定义：“是指各民族人民世代相承的、与群众生活密切相关的各种传统文化表现形式和文化空间[1]”。本文中的体育非物质文化遗产仅指非物质文化遗产中的传统体育、游艺与杂技（杂技与竞技）类项目和民俗、舞蹈类中有关体育运动的项目，它既是非物质文化，又具有体育文化的特征，也即是非物质文化中属于体育文化的该部分文化遗产的总称[2]。

三、南阳体育非物质文化遗产资源概况

南阳市是河南省部级非物质文化遗产项目最多的省辖市。现有南阳板头曲、内乡宛梆、猴艺等部级非物质文化遗产名录项目10项；神话、方城石猴等省级非物质文化遗产名录项目32项；市级非物质文化遗产名录项目92项。目前，南阳舞狮竞技技艺、新野猴艺、社旗九宫八卦阵等体育非物质文化遗产已成功申请了省、市、部级非物质文化遗产名录保护。

四、南阳体育非物质文化遗产的特点

（一）资源丰富。南阳悠久的历史文化和广袤的地域，孕育了丰富多彩的体育非物质文化。地域民俗体育文化、种族民俗体育文化、节庆假日体育文化、传统体育文化、历史文化、游艺体育文化等纵横交织在一起，构成了南阳丰富的体育文化范畴。

（二）地域文化标志性。南阳体育非物质文化资源具有较强的归属地区域属性。虽然部分项目普及宽广，在民间广为流传，但是追根溯源，都具有明显的区域归属性。

（三）传承发展性。传承性，就是指非物质文化遗产具有被人类以集体、群体或个体方式一代接一代享用、继承或发展的性质[3]。体育非物质文化遗产的言传身教传承性是由遗产的本质所决定的，就是指我们的祖辈在长期的劳动过程中，经过一代代劳动人民的积累和改进并以师徒或团体的形式流传下来，逐渐形成今天的劳动技能、风俗习惯、强身健体的表演等体育活动形式。

（四）强身健体性。体育运动自创立之日起就是为了强身健体而产生的，体育非物质文化遗产项目也不例外。在历史发展中体育非物质文化项目逐渐又增加了其自身的一些功能（传播文化、反映历史、激励后代等），但是始终不变的是这些项目的强身健体功能，体育非物质文化的强身健体性是任何其它类非物质文化遗产所不能相比的固有特性。

（五）表演趣味性。体育非物质文化具有表演娱乐、承载优秀文化传统、弘扬中华民族精神的功能，尤其是表演趣味性有着强烈的商业开发潜力和观赏价值。表演趣味性无形中促进了体育非物质文化项目的传播与发展。

五、南阳体育非物质文化遗产分类

（一）传统武术类。九宫八卦阵属于传统武术类项目，传统武术类非物质文化遗产历史悠久、群众基础好、强身健体，有广泛的群众基础和发展空间。在我市民间还存在着零星的拳术功夫，但是没有进行非物质文化遗产的申请保护和系统地整理开发。

（二）表演艺术类。在我市体育非物质文化遗产中以表演为主传承下来的有猴艺、舞狮竞技和丁河高台，这些项目至今还在社会上广为流传，有着深厚的群众基础和生存环境以及商业发展潜力，这些项目以不同的表演形式也已走上电视银幕，走进了千家万户！尤其是猴艺表演享誉全国！

（三）民俗社火类。民俗社火类体育文化在民间农村有着广泛而深厚的发展历史和群众基础。社旗二月二甩刷子朵、南阳二月二的民间社火闹春等，给予人们对美好生活的向往和对优秀传统文化的继承发扬。民俗社火很多地方都存在，表演的形式各异，但本质大同小异，较典型的是列为省级的民俗社火项目。

（四）类。类体育文化项目具有一定的智力开发和娱乐身心的功能，在体育文化活动中占有重要的地位。通过调查发现，在我市农村广泛流传着五道方地棋（三炮打日本）、七道大方地棋（七道逛荡方）和四道方地棋（占杆）和淅川的掐方等。这些项目不受场地、工具、参加对象等条件的限制，在农村民间有着广泛的群众基础和发展空间。

（五）集群项目类。南阳民间体育游戏是多个单体项目的集合体，代表着一个集群项目的总和。体育游戏类是一个笼统的范畴概念，包括的单个体育游戏活动项目比较多，有的项目至今还在民间农村广为流传。如：老鹰捉小鸡、摸瞎驴、磕机、砸沙包、踢U等。

六、小结

南阳非物质文化遗产在中华民族文化的宝库中具有重要的历史、文化和科学价值。我市体育非物质文化遗产以传统武术、表演艺术、民俗社火和集群项目为主；除了具备非物质文化的共性外，同时还具有资源丰富多彩、地域文化标志性、传承发展性、强身健体性和表演趣味性等特点。对我市体育非物质文化遗产的理论研究，为更好地开发保护我市体育非物质文化遗产资源提供理论上的参考，推动我市非物质文化遗产抢救工程的有好又好发展，构建和谐新南阳。

参考文献：

第9篇：群体遗传学基础范文

关键词：遗传算法；智能组卷；应用模式

中图分类号：TP311.52

考试作为教育测量学和教育统计学和的基本原理，不仅是对学生学习能力和知识水平的检验方式，也是对教师教育教学水平评价和体现的重要手段之一。如何更加客观公正地反映学生的学习状况，全面地掌握和评价教师的教学工作能力，进一步提升教师的教学水平，实现教学与考试相分离，使得院校整体工作效率得以提高，因而，开发出科学高效的组卷系统尤为重要。

1 遗传算法的基本原理

遗传算法（Genetic Algorithm）GA是以达尔文进化论和孟德尔遗传学作为基础，结合数学理论的一种自适应随机全局优化算法。该算法模拟生物的自然选择和遗传规律，对目标群体施以选择、交叉、变异等一系列遗传操作，使群体内个体的适应性提高，从而产生出新一代群体，个体不断进化并逐渐接近最优解的状态，形成一种“生存+检验”的搜索寻优算法。遗传算法以编码群体为进化基础，将问题的参数空间以编码空间加以替代，评价标准表示为适应度函数，通过对群体中个串进行的遗传操作实现选择和遗传，形成迭代过程。在此过程中，对编码位串中重要的基因进行随机重组，使位串集合的新一代总是优于上一代，群体中的个体不断地进化而接近最优解，达到求解问题的目的。运用遗传算法提供的通用模型，可以解决涉及到任何方面、何种类型的问题，因此遗传算法的应用正在向多学科领域渗透。遗传算法与人工神经网络、模糊控制理论等正在成为二十一世纪计算机智能研究的热点。

2 改进的遗传算法

遗传算法的选择与设计取决于最初的编码设计，而实现问题的解编码成为染色体是编码设计的关键问题。二进制编码、实数编码、字母排列编码等编码方式是目前较为常见的编码方式。

遗传算法适应度函数的确定是采用该算法进行智能组卷的关键。适应度函数值为遗传进化过程设置标准，以此标准有效地区分个体的优劣。如果适应度函数确定的好，在区分个体优劣时，能够防止好的个体过快扩散、坏的个体过快淘汰，从而对群体多样性的保持起到积极作用，遏制“早熟”现象的出现。

3 与智能组卷系统相关理论

3.1 智能组卷原则及特点

智能组卷系统研究的重点是如何在短时间内生成高质量的试卷，并且保证生成的试卷能最大程度地满足使用者的不同需求。由计算机考试系统的试题库中抽取试题组成的试卷，必须能够作为考察学生学习效果、体现教师教学水平的重要工具和手段，因而势必对试卷的组成要求更加提高。

3.2 智能组卷系统指标体系

指标体系作为组卷问题的重要组成部分在试题库系统中扮演着重要的角色，某些固有特性参数就包含在试题本身，描述这些固有特性参数需要设定相应的指标，多个指标组织构建成指标体系，试题指标体系的建立对组卷模块功能加以支持。

4 智能组卷系统实现

4.1 系统设计

模块化编程具有使程序结构的设置更加科学合理，可读性进一步增强，并且维护更加简单易行等优点。模块化编程对输出数据的保护表现在，模块之间数据传输通过中间量，属性数据存储在各自的模块中不宜被破坏或丢失，使系统的安全性大幅提高。模块化编程具备较强的通用性，对于同一类型的控制可以直接或简单修改就应用其中。

4.2 系统基本功能

本系统的开发是采用PHP与MYSQL相结合的方式，服务器采用Apache。组卷管理、试题管理、用户管理等是试题库系统必须具备的基本功能。组卷管理包括自动组卷、手动组卷和测验组卷三部分，是系统的核心。试题管理执行试题的录入、修改、删除等功能。用户管理执行用户增加、删除、权限管理等功能。根据实际需要，系统还可以设置试题科目、题型、专业信息等等其他功能。系统功能模块如表1如下：

表1 系统主要功能模块示意图

试题库管理系统

组卷管理 试题管理 综合管理

自动组卷 手动组卷 测验组卷 录入试题 修改试题 删除试题 科目管理 题型管理 专业管理 其他管理

下面以组卷管理模块为例子进行组卷系统生成。

4.3 组卷管理模块

（1）自动组卷。自动组卷生成如图1所示：

图1 系统自动组卷界面

（2）手动组卷。手动组卷虽然在步骤上同自动组卷比较要繁琐得多，但是用户能够根据实际需求组织试卷，因而更具自主性。用户在进入手动组卷模式后，按照先选题型后选知识点的顺序，将符合要求的所有试题选出，再逐一选择试题。对所有题型采用上述操作即可完成手动组卷。

（3）测试组卷。测验组卷与自动组卷在操作上相类似。由于只突出更便于教师测试的功能，因而无需设置试题分数以及对分数进行校验。这种方式可以大幅度提高成卷速度，因而对于完成某些特定情况下的工作具有一定意义。比如要测试选择题出现如图2所示：

图2 系统选择试题界面

总之，通过对组卷问题相关理论的对比、分析、研究，总结出常见组卷策略各自的优缺点。将项目测量理论IRT作为基础，综合考虑教师组卷时的实际需要以及组卷策略必须遵守的基本原则，在对考卷信度与效度、题目难度与区分度等基本属性分析研究的情况下，建立了组卷问题的数学模型。

参考文献：

[1]杨栋.组卷的遗传算法设计[J].现代计算机，2010，8（265）：8-9.

[2]林顺刚.遗传算法概述[J].科技信息（学术研究），2011，22（057）：90.

[3]魏平，熊伟清，赵杰煌.遗传算法的早熟现象研究[J].计算机应用研究，2012（09）：12-14.